Smadzeņu stumbrs

Smadzeņu stumbrs ir muguras smadzeņu turpinājums rostrālā virzienā. Nosacītā robeža starp tiem ir vieta, kur iznāk pirmās kakla saknītes, un piramīdveida noslēdzošais mezgls. Smadzeņu stumbrs ir sadalīts pakaļsmadzenēs un vidussmadzenēs. Pirmās ietver iegarenās smadzenes, tiltu un smadzenītes. Tā turpinājums ir vidussmadzenes, kas sastāv no četrgalvu ķermeņiem un smadzeņu kājiņām un robežojas ar starpsmadzenēm (talāmu, hipotalāmu, subtalāmu). Ontoģenētiski muguras smadzenes un smadzeņu stumbrs attīstās no serdes kanāla, bet pārējās smadzeņu daļas (smadzenītes, priekšsmadzenes) ir šo veidojumu atvasinājumi. Muguras smadzenes un smadzeņu stumbrs tiek uzskatīti par smadzeņu centrālo cauruļveida kodolu, kas sastāv no relatīvi nediferencētas neironu masas, pie kuras no ārējās virsmas kā piedēkļi ir piestiprinātas specifiskas neironu grupas. Ja muguras smadzenēs sensorās un motorās grupas veido nepārtrauktas puskolonnas priekšējo un aizmugurējo ragu veidā, tad smadzeņu stumbrā minētie veidojumi jau izskatās kā neatkarīgi kodoli, kuru topogrāfijā var izsekot muguras smadzeņu nepārtrauktu kolonnu pēdas. Tādējādi dorsomediālo rindu veido XII, VI, IV, III galvaskausa nervu pāru motoriskie kodoli, bet anterolaterālo kolonnu - zarotie motoriskie kodoli (XI, X, VII, V). V nerva sistēma skaidri atbilst muguras smadzeņu mugurējam ragam, savukārt patiesie zarotie sensorie kodoli (X, IX) ir mazāk skaidri atdalīti no kodola. Īpašu pozīciju ieņem VIII nervs: viena no tā kodolu daļām - vestibulārais - ir daļa no smadzeņu kodola, savukārt dzirdes kodoliem ir atsevišķa, ļoti diferencēta struktūra.

Tādējādi daļa smadzeņu stumbra veidojumu (proti, galvaskausa nervu kodoli) ir muguras smadzeņu priekšējo un aizmugurējo ragu homologi un nodrošina segmentālu inervāciju. Otra specifiskā smadzeņu stumbra daļa ir augšupejošās klasiskās aferentās sistēmas, kas pārnes informāciju uz smadzenēm no ekstero-, proprio- un interoreceptoriem, kā arī lejupejošā piramīdveida trakta no smadzeņu garozas uz muguras smadzenēm. Pēdējā nostāja jāpieņem ar atrunām, jo šķiedras no Betca šūnām (motorās garozas) veido nelielu piramīdveida trakta daļu. Pēdējā ietver gan lejupejošās šķiedras no smadzeņu veģetatīvā aparāta, gan šķiedras, kas veic kortikāli-subkortikālo veidojumu eferento funkciju, kas organizē motoro darbību. Turklāt smadzeņu stumbrs satur skaidri diferencētus veidojumus: olīvas, sarkano kodolu, melno vielu, kurai ir svarīga loma kortikāli-subkortikāli-stumbra-smadzenīšu sistēmās, kas regulē stājas uzturēšanu un kustību organizāciju. Sarkanais kodols ir rubrospinālā trakta sākums, kas ir aprakstīts dzīvniekiem un, saskaņā ar jaunākajiem datiem, cilvēkiem nav sastopams.

Papildus trim veidojumu grupām (galvaskausa nervu kodoliem, klasiskajiem aferentajiem un eferentajiem ceļiem un skaidri diferencētām kodolu grupām) smadzeņu stumbrs ietver retikulāru veidojumu, ko attēlo difūza dažāda veida un izmēra šūnu uzkrāšanās, kas atdalīta ar daudzām daudzvirzienu šķiedrām. Smadzeņu stumbra retikulārā veidojuma anatomija ir aprakstīta jau ilgu laiku. Pēdējās desmitgadēs nopietnākos pētījumus ir veikuši J. Olscevskis (1957), A. Brodals (1958), A. L. Leontovičs (1968) un citi.

Līdztekus idejām par ietekmju difūziju un morfoloģiskās organizācijas modeļu neesamību ir izstrādāta teorija par retikulārā veidojuma morfofunkcionālās struktūras klātbūtni. Vispārīgākie citoarhitektoniskie modeļi sastāv no lielu un pat milzu neironu identificēšanas iegarenās smadzenes un tilta retikulārā veidojuma mediālajās daļās, mazi un vidēji neironi atrodas viena līmeņa sānu daļās; vidussmadzeņu retikulārajā veidojumā pārsvarā ir mazi neironi. Turklāt J. Olševskis (1957) retikulārajā veidojumā identificēja 40 kodolus un apakškodolus, no kuriem lielākie ir šādi:

1. sānu retikulārais kodols, kas atrodas sāniski un zemāk par zemāko olīvu;
2. pons tegmentum retikulārais kodols — dorsāli attiecībā pret atbilstošajiem pons kodoliem;
3. paramedian retikulārais kodols - netālu no viduslīnijas, aizmugurē pret apakšējo olīvu;
4. retikulārs milzu šūnu kodols - no olīvas līdz VIII kodolu pāra līmenim;
5. tilta astes retikulārais kodols;
6. mutes pontīna retikulārais kodols;
7. iegarenās smadzenes retikulārs parvocelulārs kodols;
8. iegarenās smadzenes retikulārs centrālais kodols.

Mazāk diferencēts ir vidussmadzeņu retikulārais veidojums, kura funkcionālā organizācija tiek precizēta, pētot hordoloģiskos modeļus. Eferentās projekcijas ir skaidri iedalītas divās grupās: tās, kas projicējas, un tās, kas neprojicējas uz smadzenītēm. Trīs no iepriekš aprakstītajiem kodoliem sūta savus neironus uz smadzenītēm, savukārt neironiem nav citu projekciju un tie regulāri ir saistīti ar noteiktām smadzenīšu daļām. Tādējādi laterālais retikulārais kodols caur virves formas ķermeņiem sūta šķiedras uz tārpu homolaterālajām daļām un smadzenīšu puslodi, paramediānais retikulārais kodols - galvenokārt homolaterāli uz tārpu un smadzenīšu kodoliem, pons tegmentum retikulārais kodols - uz tārpiem un puslodēm. Turklāt paramediānais retikulārais kodols pārraida impulsus galvenokārt no smadzeņu garozas, bet laterālais kodols - no muguras smadzenēm.

Starp sistēmām, kas neprojicējas uz smadzenītēm, izšķir dilstošo un augšupejošo projekciju. Galvenais dilstošais ceļš ir retikulospinālais, kas ieiet muguras smadzenēs pa muguras smadzeņu priekšējo (ventrālo saišķi) un laterālo (mediālo un laterālo saišķi) kolonnu. Retikulospinālais ceļš sākas no tilta kodoliem (šķiedras iet ipsilaterāli ventrālajos kolonnās) un iegarenajām smadzenēm (šķiedras iet laterālajā kolonnā uz abām muguras smadzeņu pusēm). Papildus uzskaitītajām šķiedrām retikulospinālais ceļš ietver tektospinālo, vestibulospinālo un rubrospinālo (dzīvniekiem) ceļu.

Augšupejošie retikulārie trakti sākas tilta un iegarenās smadzenes mediālajās daļās un kā daļa no centrālā tegmentālā saišķa sasniedz talāmu ( centrum medianum, retikulārie un intralaminārie kodoli), hipotalāmu, preoptisko reģionu un starpsienu. Šķiedras no vidussmadzeņu neironiem galvenokārt nonāk hipotalāmā, bet no astes daļām - talāmā un subtalāmā.

Retikulārā veidojuma aferentos savienojumus nosaka mijiedarbība ar smadzenītēm, muguras smadzenēm un smadzeņu daļām, kas atrodas virs tām. Smadzeņu-retikulārie ceļi sākas no smadzenīšu kodoliem un beidzas ar retikulārā veidojuma neironiem, no kurienes tie galvenokārt tiek virzīti uz sarkano kodolu un talāmu.

Spinoretikulārie trakti sākas visos muguras smadzeņu līmeņos, stiepjas tā sānu kolonnās un beidzas iegarenās smadzenes un tilta retikulārajā formācijā. Retikulārajā formācijā beidzas arī visu klasisko sensoro traktu kolaterāles.

Dilstošie ceļi uz retikulāro veidojumu veidojas no šķiedrām, kas nāk no fronto-parietāli-temporālās garozas ar piramīdveida traktu; no hipotalāma (periventrikulārā sistēma līdz vidum - gareniskais aizmugurējais fascikuls - un iegarenā smadzenes); no piena dziedzeru-tegmentālā fascikuluma no piena dziedzeru ķermeņiem līdz smadzeņu stumbra retikulārajam veidojumam; no tektoretikulārā trakta (taisns un krustenisks) - no augšējās daļas līdz pamatā esošajiem.

Vestibulārā kodola komplekss, kas izolēts no to veidojošajiem neironiem, cieši mijiedarbojas ar smadzeņu stumbra retikulāro veidojumu. Lielākais no tiem ir vestibulārais laterālais kodols (Deitera kodols). Skaidri diferencēti ir arī vestibulārais augšējais kodols (Behtereva kodols), mediālais un apakšējais vestibulārais kodols. Šiem veidojumiem ir raksturīgas hodoloģiskas saiknes, kas ļauj izprast to funkcionālo mērķi. Eferenti ceļi no vestibulārā laterālā kodola ir vērsti uz muguras smadzenēm (homolaterālo vestibulospinālo traktu, kam ir somatotopiska organizācija) un citiem vestibulārajiem kodoliem. Ceļi no vestibulārajiem laterālajiem kodoliem uz smadzenītēm nav atrasti. Augšējais vestibulārais kodols projicējas orālā virzienā un kā daļa no mediālā gareniskā saišķa seko okulomotorisko nervu kodoliem. Mediālais un apakšējais vestibulārais kodols ir mazāk specifiski, un to neironi sūta savus aksonus orālā un astes virzienā, nodrošinot integrācijas procesu īstenošanu.

Smadzeņu stumbra retikulāro veidojumu var uzskatīt par vienu no svarīgākajiem smadzeņu integrācijas aparātiem. Tam ir patstāvīga nozīme, un vienlaikus tas ir daļa no plašākas smadzeņu integrācijas sistēmas. Tāpēc daži autori retikulārajā veidojumā iekļauj hipotalāma astes daļas, hipotalāma retikulāro veidojumu un hipotalāma retikulāros kodolus.

K. Lisaks (1960) retikulārā veidojuma integratīvās funkcijas iedala šādi:

1. miega un nomoda kontrole;
2. fāziskā un toniskā muskuļu kontrole;
3. vides informācijas signālu dekodēšana, modificējot impulsu, kas pienāk pa dažādiem kanāliem, uztveršanu un pārraidi.

Smadzeņu stumbrs satur arī struktūras, kas ieņem starpstāvokli starp tā sauktajām specifiskajām un nespecifiskajām sistēmām. Pie tām pieder neironu kopas, kas tiek apzīmētas kā elpošanas un vazomotorie centri. Nav šaubu, ka šīm dzīvībai svarīgajām struktūrām ir sarežģīta organizācija. Elpošanas centrā ir sekcijas, kas atsevišķi regulē ieelpu (ielpu) un izelpu (izelpu), un asinsvadu centrā ir aprakstītas neironu populācijas, kas nosaka sirdsdarbības ātruma palēnināšanos vai paātrināšanos, asinsspiediena pazemināšanos vai paaugstināšanos. Pēdējos gados asinsspiediena homeostāze ir detalizēti pētīta. Impulsi no baroreceptoriem, kas atrodas sirdī, miega artērijas sinusā, aortas lokā un citos lielos asinsvados, tiek pārvadīti uz smadzeņu stumbra struktūrām - solitārā trakta kodolu un retikulārā veidojuma paramedianālajiem kodoliem. No šīm struktūrām eferentās ietekmes nonāk X nerva kodolos un muguras smadzeņu veģetatīvajos kodolos. Solitārā trakta kodola iznīcināšana izraisa arteriālā spiediena paaugstināšanos. Mēs šos veidojumus apzīmējam kā daļēji specifiskus. Miega un nomodā regulēšanā piedalās tie paši vientuļnieka trakta kodoli, un to kairinājums, papildus asinsrites vai elpošanas ietekmei, izpaužas kā EEG un muskuļu tonusa izmaiņas, proti, tas veido noteiktu integrālu aktivitātes formu modeli.

Retikulārā veidojuma dilstošā ietekme tiek realizēta caur retikulospinālo traktu, kam ir veicinoša vai kavējoša ietekme uz muguras smadzeņu segmentālo aparātu. Inhibējošais lauks atbilst milzu šūnu retikulārajam kodolam, izņemot tā rostrālo daļu, un iegarenās smadzenes retikulārajam kodolam. Veicinošās zonas ir mazāk skaidri lokalizētas, tās aptver lielāku platību - daļu no milzu šūnu kodola, pontīna kodolu; veicinošās ietekmes no vidussmadzeņu līmeņa tiek realizētas caur polisinaptiskiem savienojumiem. Retikulārā veidojuma dilstošā ietekme iedarbojas uz alfa un y-motorajiem neironiem, kas ietekmē muskuļu vārpstas un interneironus.

Ir pierādīts, ka lielākā daļa retikulospinālā trakta šķiedru beidzas ne zemāk par krūšu kurvja segmentiem, un tikai vestibulospinālās šķiedras var izsekot līdz sakrālajiem segmentiem. Retikulospinālais trakts regulē arī sirds un asinsvadu sistēmas darbību un elpošanu.

Neapšaubāmi, somatiskās un veģetatīvās aktivitātes centrālā integrācija ir viena no organisma pamatvajadzībām. Noteiktu integrācijas posmu veic stumbra retikulārais formējums. Svarīgi atzīmēt, ka somatiskās un veģetatīvās ietekmes iet caur retikulospinālo ceļu un ka lauki, kas palielina motoro neironu aktivitāti, arteriālo spiedienu un elpošanas ātrumu, atrodas ļoti tuvu viens otram. Arī pretējās somatovegetatīvās reakcijas ir saistītas viena ar otru. Tādējādi miega artērijas sinusa kairinājums noved pie elpošanas, sirds un asinsvadu aktivitātes un stājas refleksu nomākšanas.

Liela nozīme ir retikulārā veidojuma augšupejošajām plūsmām, kas saņem bagātīgas kolaterāles no klasiskajiem aferentajiem ceļiem, trijzaru nerva un citiem sensorajiem galvaskausa nerviem. Retikulārā veidojuma fizioloģijas izpētes pirmajos posmos tika pieņemts, ka jebkuras modalitātes stimuli izraisa nespecifisku aktivācijas plūsmu, kas vērsta uz smadzeņu garozu. Šīs idejas satricināja P. K. Anohina (1968) darbi, kas atklāja šīs pulsācijas specifisko raksturu atkarībā no dažādām bioloģiskajām aktivitātes formām. Pašlaik ir kļuvusi acīmredzama retikulārā veidojuma līdzdalība informācijas signālu dekodēšanā no vides un difūzu, zināmā mērā specifisku augšupejošas aktivitātes plūsmu regulēšanā. Ir iegūti dati par smadzeņu stumbra un priekšsmadzeņu specifiskajiem savienojumiem situatīvi specifiskas uzvedības organizēšanai. Savienojumi ar priekšsmadzeņu struktūrām ir pamats sensorās integrācijas procesiem, elementāriem mācīšanās procesiem un atmiņas funkcijai.

Ir acīmredzams, ka integrālu darbības formu īstenošanai ir nepieciešams integrēt augšupejošās un lejupejošās plūsmas, integrālu aktu garīgo, somatisko un veģetatīvo komponentu vienotību. Ir pietiekami daudz faktu, kas norāda uz lejupejošās un augšupejošās ietekmes korelācijas klātbūtni. Tika konstatēts, ka atmošanās EEG reakcijas korelē ar veģetatīvajām nobīdēm - pulsa ātrumu un zīlītes izmēru. Retikulārā veidojuma stimulēšana vienlaikus ar atmošanās EEG reakciju izraisīja muskuļu šķiedru aktivitātes palielināšanos. Šīs attiecības izskaidro retikulārā veidojuma organizācijas anatomiskās un funkcionālās iezīmes. Starp tām ir liels skaits attiecību starp dažādiem retikulārā veidojuma līmeņiem, kas tiek veiktas ar neironu ar īsiem aksoniem, neironu ar dihotomisku dalījumu, aksonu ar augšupejošām un lejupejošām projekcijām, kas vērstas rostrāli un kaudāli, palīdzību. Turklāt ir atklāts vispārējs modelis, saskaņā ar kuru neironi ar rostrālu projekciju atrodas kaudālāk nekā neironi, kas veido lejupejošos ceļus, un tie apmainās ar daudzām kolaterālēm. Ir arī konstatēts, ka kortikoretikulārās šķiedras beidzas retikulārā formācijas kaudālajās daļās, no kurām sākas retikulospinālais trakts; spinoretikulārie trakti beidzas zonās, kur rodas augšupejošās šķiedras uz talāmu un subtalāmu; mutes dobuma daļas, saņemot impulsus no hipotalāma, savukārt vērš savus projekcijas uz to. Šie fakti norāda uz plašu lejupejošās un augšupejošās ietekmes korelāciju un anatomisku un fizioloģisku pamatu šīs integrācijas īstenošanai.

Retikulārā formācija, kas ir svarīgs integrācijas centrs, savukārt ir tikai daļa no globālākām integrācijas sistēmām, tostarp limbiskajām un neokortikālajām struktūrām, mijiedarbībā ar kurām tiek organizēta mērķtiecīga uzvedība, kuras mērķis ir pielāgoties mainīgajiem ārējās un iekšējās vides apstākļiem.

Rhinencefālie veidojumi, starpsiena, talāms, hipotalāms un retikulārais veidojums ir atsevišķas smadzeņu funkcionālās sistēmas saites, kas nodrošina integratīvās funkcijas. Jāuzsver, ka šīs struktūras nav vienīgie smadzeņu aparāti, kas iesaistīti integrālu darbības formu organizēšanā. Svarīgi arī atzīmēt, ka, būdamas vienas funkcionālas sistēmas sastāvdaļa, kas veidota pēc vertikāla principa, atsevišķās saites nav zaudējušas savas specifiskās iezīmes.

Priekšsmadzeņu mediālais saišķis, kas savieno priekšsmadzenes, starpsmadzenes un vidussmadzenes, spēlē nozīmīgu lomu šo veidojumu koordinētas darbības nodrošināšanā. Galvenās saites, ko vieno saišķa augšupejošās un dilstošās šķiedras, ir starpsmadzeņu starpsiena, amigdala, hipotalāms un vidussmadzeņu retikulārie kodoli. Priekšsmadzeņu mediālais saišķis nodrošina impulsu cirkulāciju limbiski-retikulārajā sistēmā.

Arī neokorteksa loma veģetatīvajā regulācijā ir acīmredzama. Ir daudz eksperimentālu datu par garozas stimulāciju: tas izraisa veģetatīvās reakcijas (jāuzsver tikai, ka iegūtie efekti nav stingri specifiski). Stimulējot vagusa, splanhnisko vai iegurņa nervu, dažādās smadzeņu garozas zonās tiek reģistrēti izraisītie potenciāli. Eferentās veģetatīvās ietekmes tiek veiktas caur šķiedrām, kas ir daļa no piramīdas un ekstrapiramidālajiem ceļiem, kur to īpatnējais svars ir liels. Piedaloties garozai, tiek veikts veģetatīvais atbalsts tādām darbības formām kā runa un dziedāšana. Ir pierādīts, ka, kad cilvēks plāno veikt noteiktu kustību, pirms šīs kustības attīstās šajā aktā iesaistīto muskuļu asinsrites uzlabošanās.

Tādējādi vadošā saikne, kas piedalās suprasegmentālajā veģetatīvajā regulācijā, ir limbiski-retikulārais komplekss, kura īpašības, atšķirot to no segmentālajiem veģetatīvajiem aparātiem, ir šādas:

1. šo struktūru kairinājums neizraisa stingri specifisku veģetatīvo reakciju un parasti izraisa kombinētas garīgās, somatiskās un veģetatīvās pārmaiņas;
2. to iznīcināšana nerada noteiktus dabiskus traucējumus, izņemot gadījumus, kad tiek skarti specializēti centri;
3. segmentāliem veģetatīvajiem aparātiem nav raksturīgu specifisku anatomisku un funkcionālu pazīmju.

Tas viss noved pie svarīga secinājuma par simpātisko un parasimpātisko dalījumu neesamību pētītajā līmenī. Mēs atbalstām lielāko mūsdienu veģetologu viedokli, kuri uzskata par lietderīgu sadalīt nvdsegmentālās sistēmas ergotropiskajās un trofotropiskajās, izmantojot bioloģisko pieeju un šo sistēmu atšķirīgās lomas uzvedības organizācijā. Ergotropiskā sistēma veicina pielāgošanos mainīgiem vides apstākļiem (bads, aukstums), nodrošina fizisko un garīgo aktivitāti, katabolisko procesu norisi. Trofotropiskā sistēma izraisa anaboliskos procesus un endofilaktiskās reakcijas, nodrošina uztura funkcijas un palīdz uzturēt homeostātisko līdzsvaru.

Ergotropā sistēma nosaka garīgo aktivitāti, motorisko gatavību un veģetatīvo mobilizāciju. Šīs sarežģītās reakcijas pakāpe ir atkarīga no situācijas svarīguma un nozīmīguma, ar kuru organisms saskaras. Plaši tiek izmantota segmentālā simpātiskā sistēma. Tiek nodrošināta optimāla strādājošo muskuļu asinsrite, paaugstinās arteriālais spiediens, palielinās minūtes tilpums, paplašinās koronārās un plaušu artērijas, saraujas liesa un citas asins krātuves. Nierēs notiek spēcīga vazokonstrikcija. Paplašinās bronhi, palielinās plaušu ventilācija un gāzu apmaiņa alveolās. Tiek nomākta gremošanas trakta peristaltika un gremošanas sulu sekrēcija. Aknās tiek mobilizēti glikogēna resursi. Tiek kavēta defekācija un urinēšana. Termoregulācijas sistēmas aizsargā organismu no pārkaršanas. Palielinās svītroto muskuļu efektivitāte. Paplašinās zīlīte, palielinās receptoru uzbudināmība, tiek saasināta uzmanība. Ergotropiskajai pārstrukturēšanai ir pirmā neirālā fāze, ko pastiprina sekundārā humorālā fāze atkarībā no cirkulējošā adrenalīna līmeņa.

Trofotropiskā sistēma ir saistīta ar atpūtas periodu, ar gremošanas sistēmu, dažiem miega posmiem ("lēns" miegs) un aktivizējot galvenokārt mobilizē vagusa-insulāro aparātu. Novērota sirdsdarbības ātruma palēnināšanās, sistoles stipruma samazināšanās, diastoles pagarināšanās, arteriālā spiediena pazemināšanās; elpošana ir mierīga, nedaudz lēna, bronhi ir nedaudz sašaurināti; palielinās zarnu peristaltika un gremošanas sulu sekrēcija; pastiprinās izvadorgānu darbība: tiek novērota motorās somatiskās sistēmas nomākšana.

Limbiskā-retikulārā kompleksa ietvaros tiek identificētas zonas, kuru stimulācija var radīt galvenokārt ergotropiskus vai trofotropiskus efektus.

Bieži vien fundamentālā atšķirība starp simpātisko un parasimpātisko iedarbību, no vienas puses, un ergotropisko un trofotropisko iedarbību, no otras puses, nav skaidri saprotama. Pirmais jēdziens ir anatomiski funkcionāls, otrais - funkcionāls un bioloģisks. Pirmie aparāti ir saistīti tikai ar segmentālo veģetatīvo sistēmu, un to bojājumiem ir noteiktas izpausmes; otrajiem nav skaidras strukturālas bāzes, to bojājumi nav stingri noteikti un izpaužas vairākās jomās - garīgajā, motoriskajā, veģetatīvajā. Suprasegmentālās sistēmas pareizas uzvedības organizēšanai izmanto noteiktas veģetatīvās sistēmas - galvenokārt, bet ne tikai, vienu no tām. Ergotropisko un trofotropisko sistēmu darbība ir organizēta sinerģiski, un var konstatēt tikai vienas no tām pārsvaru, kas fizioloģiskos apstākļos ir precīzi korelēta ar konkrētu situāciju.