Parasimpātiskā nervu sistēma

Nervu sistēmas parasimpātiskā daļa ir iedalīta cefaliskajā un sakrālajā daļā. Cefaliskajā daļā (pars cranialis) ietilpst okulomotorisko (III pāris), sejas (VII pāris), glosofaringālo (IX pāris) un vagusa (X pāris) nervu autonomie kodoli un parasimpātiskās šķiedras, kā arī ciliārie, pterigopalatālie, submandibulārie, hipoglosālie, aurikulārie un citi parasimpātiskie mezgli un to zari. Parasimpātiskās daļas sakrālo (iegurņa) daļu veido muguras smadzeņu II, III un IV sakrālā segmenta (SII-SIV) sakrālie parasimpātiskie kodoli (nuclei parasympathici sacrales), viscerālie iegurņa nervi (nn. splanchnici pelvini) un parasimpātiskie iegurņa mezgli (gariglia pelvina) ar to zariem.

1. Okulomotoriskā nerva parasimpātisko daļu attēlo palīgkodols (parasimpātiskais) (nucleus oculomotorius accessorius; Jakuboviča-Edingera-Vestfāla nucleus), ciliārais ganglijs un šūnu izaugumi, kuru ķermeņi atrodas šajā kodolā un ganglijā. Okulomotoriskā nerva palīgkodola šūnu aksoni, kas atrodas vidussmadzeņu tegmentumā, iziet kā daļa no šī galvaskausa nerva preganglionālo šķiedru veidā. Orbītas dobumā šīs šķiedras atdalās no okulomotoriskā nerva apakšējā zara okulomotoriskās saknītes veidā (radix oculomotoria [parasympathetica]; ciliārā ganglija īsā saknīte) un nonāk ciliārajā ganglijā tā aizmugurējā daļā, beidzoties uz tā šūnām.

Ciliārais ganglijs (ganglion ciliare)

Plakans, apmēram 2 mm garš un biezs, atrodas netālu no augšējās orbitālās spraugas taukaudu biezumā pie redzes nerva laterālā pusloka. Šis ganglijs veidojas, uzkrājoties autonomās nervu sistēmas parasimpātiskās daļas otro neironu ķermeņiem. Preganglionālās parasimpātiskās šķiedras, kas nonāk šajā ganglijā kā daļa no okulomotoriskā nerva, beidzas sinapsēs uz ciliārā ganglija šūnām. Postganglionārā nerva šķiedras kā daļa no trim līdz pieciem īsiem ciliārajiem nerviem iziet no ciliārā ganglija priekšējās daļas, nonāk acs ābola aizmugurē un iekļūst tajā. Šīs šķiedras inervē ciliāro muskuli un zīlītes sfinkteru. Šķiedras, kas vada vispārējo jutīgumu (nazociliārā nerva zari), tranzītā iziet cauri ciliārajam ganglijam, veidojot ciliārā ganglija garo (sensoro) saknīti. Arī simpātiskās postganglionārās šķiedras (no iekšējā miega nerva pinuma) tranzītā iziet cauri mezglam.

2. Sejas nerva parasimpātiskā daļa sastāv no augšējā siekalu kodola, pterigopalatīna, submandibulārajiem, hipoglosālajiem ganglijiem un parasimpātiskajām nervu šķiedrām. Augšējā siekalu kodola šūnu aksoni, kas atrodas tiltiņa tegmentum, kā preganglionālas parasimpātiskās šķiedras nonāk sejas (starpposma) nervā. Sejas nerva genu rajonā daļa parasimpātisko šķiedru atdalās lielā petrosus nerva (n. petrosus major) veidā un iziet no sejas kanāla. Lielais petrosus nervs atrodas tāda paša nosaukuma rievā deniņu kaula piramīdā, pēc tam caurdur šķiedraino skrimšļu, kas aizpilda plēsto atveri galvaskausa pamatnē, un ieiet pterigoidālajā kanālā. Šajā kanālā lielais petrosus nervs kopā ar simpātisko dziļo petrosus nervu veido pterigoidālā kanāla nervu, kas iziet pterigopalatīna bedrē un nonāk pterigopalatīna ganglijā.

Pterygopalatine ganglijs (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm lieli, neregulāras formas, atrodas pterigoidālajā bedrē, zem un mediāli no augšžokļa nerva. Šī mezgla šūnu izaugumi - postganglionālās parasimpātiskās šķiedras pievienojas augšžokļa nervam un pēc tam seko kā daļa no tā zariem (nazopalatīns, lielais un mazais aukslēju nervs, deguna nervi un rīkles zars). No vaiga nerva parasimpātiskās nervu šķiedras caur tā savienojošo zaru ar vaiga nervu nonāk asaru nervā un inervē asaru dziedzeri. Turklāt no pterigopalatīna ganglija nervu šķiedras caur tā zariem: nazopalatīna nervs (n. nasopalatine), lielais un mazais aukslēju nervs (nn. palatini major et minores), aizmugurējais, laterālais un mediālais deguna nervs (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), rīkles zars (r. pharyngeus) - ir vērstas uz deguna dobuma, aukslēju un rīkles gļotādas dziedzeru inervāciju.

Daļa preganglionāro parasimpātisko šķiedru, kas neietilpst petrozālajā nervā, atzarojas no sejas nerva kā daļa no tā otra zara — chorda tympani. Pēc tam, kad chorda tympani pievienojas lingvālajam nervam, preganglionālās parasimpātiskās šķiedras kā daļa no tā nonāk submandibulārajā un sublingvālajā ganglijā.

Submandibulārs ganglijs (ganglion submandibulare)

Neregulāras formas, 3,0–3,5 mm lielas, atrodas zem lingvālā nerva stumbra uz submandibulārā siekalu dziedzera mediālās virsmas. Submandibulārais ganglijs satur parasimpātisko nervu šūnu ķermeņus, kuru izaugumi (postganglionālās nervu šķiedras) kā daļa no dziedzeru zariem ir novirzīti uz submandibulāro siekalu dziedzeri tā sekrēcijas inervācijai.

Papildus lingvālā nerva preganglionārajām šķiedrām simpātiskais zars (r. sympathicus) tuvojas submandibulārajam ganglijam no pinuma, kas atrodas ap sejas artēriju. Dziedzeru zaros ir arī sensorās (aferentās) šķiedras, kuru receptori atrodas pašā dziedzerī.

Sublingvāls ganglijs (ganglion sublinguale)

Nepastāvīgs, atrodas uz sublingvālā siekalu dziedzera ārējās virsmas. Tas ir mazāks par submandibulāro mezglu. Preganglionālās šķiedras (mezglu zari) no lingvālā nerva tuvojas sublingvālajam mezglam, un dziedzeru zari atdalās no tā uz tāda paša nosaukuma siekalu dziedzeri.

3. Glosofaringālā nerva parasimpātisko daļu veido apakšējais siekalu kodols, auss ganglijs un tajos esošo šūnu izaugumi. Apakšējā siekalu kodola aksoni, kas atrodas iegarenajās smadzenēs kā daļa no glosofaringālā nerva, iziet no galvaskausa dobuma caur jūga atveri. Jūga atveres apakšējās malas līmenī preganglionālās parasimpātiskās nervu šķiedras atzarojas kā daļa no bungādiņas nerva (n. tympanicus), iekļūstot bungādiņas dobumā, kur veido pinumu. Pēc tam šīs preganglionālās parasimpātiskās šķiedras iziet no bungādiņas dobuma caur mazā petrozālā nerva kanāla spraugu tāda paša nosaukuma nerva - mazā petrozālā nerva (n. petrosus minor) - veidā. Šis nervs iziet no galvaskausa dobuma caur plēstās atveres skrimšli un tuvojas auss ganglijam, kur preganglionālās nervu šķiedras beidzas uz auss ganglija šūnām.

Auss ganglijs (ganglion oticum)

Apaļš, 3-4 mm liels, blakus apakšžokļa nerva mediālajai virsmai zem ovālas atveres. Šo mezglu veido parasimpātisko nervu šūnu ķermeņi, kuru postganglionālās šķiedras ir vērstas uz pieauss siekalu dziedzeri kā daļa no aurikulotemporālā nerva pieauss zariem.

1. Klejotājnerva parasimpātiskā daļa sastāv no klejotājnerva aizmugurējā (parasimpātiskā) kodola, daudziem mezgliem, kas ir daļa no orgānu autonomajiem pinumiem, un šūnu izaugumiem, kas atrodas kodolā un šajos mezglos. Klejotājnerva aizmugurējā kodola šūnu aksoni, kas atrodas iegarenajās smadzenēs, iet kā daļa no tā zariem. Preganglionālās parasimpātiskās šķiedras sasniedz peri- un intraorganisko autonomo pinumu [sirds, barības vada, plaušu, kuņģa, zarnu un citu autonomo (viscerālo) pinumu] parasimpātiskos mezglus. Peri- un intraorganisko pinumu parasimpātiskajos mezglos (gangliji parasympatica) atrodas eferenta ceļa otrā neirona šūnas. Šo šūnu izaugumi veido postganglionisko šķiedru saišķus, kas inervē iekšējo orgānu, kakla, krūškurvja un vēdera gludos muskuļus un dziedzerus.
2. Autonomās nervu sistēmas parasimpātiskās daļas sakrālo sadaļu attēlo sakrālie parasimpātiskie kodoli, kas atrodas muguras smadzeņu II-IV sakrālo segmentu laterālajā starpproduktā, kā arī iegurņa parasimpātiskie mezgli un tajos esošo šūnu izaugumi. Sakrālo parasimpātisko kodolu aksoni iziet no muguras smadzenēm kā daļa no muguras nervu priekšējām saknēm. Pēc tam šīs nervu šķiedras nonāk kā daļa no sakrālo muguras nervu priekšējiem zariem, un pēc iziešanas caur priekšējām iegurņa sakrālajām atverēm tās atzarojas, veidojot iegurņa viscerālos nervus (nn. splanchnici pelvici). Šie nervi tuvojas apakšējā hipogastriskā pinuma parasimpātiskajiem mezgliem un autonomo pinumu mezgliem, kas atrodas iekšējo orgānu tuvumā vai pašu orgānu biezumā, kas atrodas iegurņa dobumā. Iegurņa viscerālo nervu preganglionālās šķiedras beidzas uz šo mezglu šūnām. Iegurņa mezglu šūnu izaugumi ir postganglionālās parasimpātiskās šķiedras. Šīs šķiedras ir vērstas uz iegurņa orgāniem un inervē to gludos muskuļus un dziedzerus.

Neironi rodas muguras smadzeņu sānu ragos sakrālā līmenī, kā arī smadzeņu stumbra autonomajos kodolos (IX un X galvaskausa nervu kodoli). Pirmajā gadījumā preganglionālās šķiedras tuvojas prevertebrālajiem pinumiem (ganglijiem), kur tās tiek pārtrauktas. No šejienes sākas postganglionālās šķiedras, kas vērstas uz audiem vai intramurāliem ganglijiem.

Pašlaik tiek izšķirta arī enterālā nervu sistēma (to jau 1921. gadā norādīja Dž. Lenglijs), kuras atšķirība no simpātiskās un parasimpātiskās sistēmas papildus tās atrašanās vietai zarnās ir šāda:

1. enterālie neironi histoloģiski atšķiras no citu autonomo gangliju neironiem;
2. šajā sistēmā pastāv neatkarīgi refleksu mehānismi;
3. gangliji nesatur saistaudus un asinsvadus, un gliju elementi atgādina astrocītus;
4. ir plašs mediatoru un modulatoru klāsts (angiotenzīns, bombesīns, holecistokinīnam līdzīga viela, neirotenzīns, aizkuņģa dziedzera polipeptīds, enfekalīni, viela P, vazoaktīvs zarnu polipeptīds).

Tiek apspriesta adrenerģiskā, holīnerģiskā, serotonerģiskā mediācija vai modulācija, parādīta ATP loma kā mediatoram (purīnerģiskā sistēma). A. D. Nozdračevs (1983), kurš šo sistēmu dēvē par metasimpātisku, uzskata, ka tās mikroganglijas atrodas iekšējo orgānu sienās, kuriem ir motora aktivitāte (sirds, gremošanas trakts, urīnvads utt.). Metasimpātiskās sistēmas funkcija tiek aplūkota divos aspektos:

1. centrālās ietekmes pārraidītājs audiem un
2. neatkarīgs integrējošs veidojums, kas ietver lokālas refleksu loka formas, kas spēj darboties ar pilnīgu decentralizāciju.

Šīs autonomās nervu sistēmas sadaļas aktivitātes izpētes klīniskos aspektus ir grūti izolēt. Nav atbilstošu metožu tās izpētei, izņemot biopsijas materiāla izpēti no resnās zarnas.

Lūk, kā tiek konstruēta segmentālās veģetatīvās sistēmas eferentā daļa. Situācija ir sarežģītāka ar aferento sistēmu, kuras esamību būtībā noliedza Dž. Lenglijs. Ir zināmi vairāki veģetatīvo receptoru veidi:

1. spiedienam un stiepšanai reaģējošas struktūras, piemēram, Vaterpacīna asinsķermenīši;
2. Ķīmoreceptori, kas uztver ķīmiskās nobīdes; retāk sastopami ir termo- un osmoreceptori.

No receptora šķiedras nepārtraukti iet caur prevertebrālajiem pinumiem, simpātisko stumbru uz starpskriemeļu gangliju, kur atrodas aferentie neironi (kopā ar somatiskajiem sensorajiem neironiem). Tālāk informācija iet pa diviem ceļiem: pa spinotalāma traktu uz talāmu pa plāniem (C šķiedras) un vidējiem (B šķiedras) vadītājiem; otrais ceļš ir pa dziļās jutības vadītājiem (A šķiedras). Muguras smadzeņu līmenī nav iespējams atšķirt sensorās dzīvnieku un sensorās veģetatīvās šķiedras. Neapšaubāmi, informācija no iekšējiem orgāniem sasniedz garozu, bet normālos apstākļos tā netiek realizēta. Eksperimenti ar viscerālo veidojumu kairinājumu liecina, ka izraisītos potenciālus var reģistrēt dažādās smadzeņu garozas zonās. Vagusa nervu sistēmā nav iespējams noteikt vadītājus, kas pārraida sāpju sajūtu. Visticamāk, tie iet pa simpātiskajiem nerviem, tāpēc ir taisnīgi, ka veģetatīvās sāpes sauc par simpatalģijām, nevis vegetalģijām.

Ir zināms, ka simpatalģijas atšķiras no somatiskām sāpēm ar lielāku difūziju un afektīvu pavadījumu. Šim faktam nav iespējams rast skaidrojumu sāpju signālu sadalījumā pa simpātisko ķēdi, jo maņu ceļi nepārtraukti iet cauri simpātiskajam stumbram. Acīmredzot svarīga ir receptoru un vadītāju neesamība veģetatīvajās aferentajās sistēmās, kas pārraida taustes un dziļo jutību, kā arī talāma vadošā loma kā vienam no maņu informācijas saņemšanas gala punktiem no viscerālajām sistēmām un orgāniem.

Ir acīmredzams, ka veģetatīvajiem segmentālajiem aparātiem piemīt zināma autonomija un automātisms. Pēdējo nosaka periodiska ierosināšanas procesa rašanās intramurālajos ganglijos, pamatojoties uz pašreizējiem vielmaiņas procesiem. Pārliecinošs piemērs ir sirds intramurālo gangliju aktivitāte tās transplantācijas apstākļos, kad sirdij praktiski nav nekādu neirogēnu ekstrakardiālu ietekmju. Autonomiju nosaka arī aksona refleksa klātbūtne, kad ierosināšanas pārnešana notiek viena aksona sistēmā, kā arī mugurkaula viscerosomatisko refleksu mehānisms (caur muguras smadzeņu priekšējiem ragiem). Nesen ir parādījušies dati par mezglu refleksiem, kad slēgšana tiek veikta prevertebrālo gangliju līmenī. Šāds pieņēmums ir balstīts uz morfoloģiskiem datiem par divu neironu ķēdes klātbūtni jutīgām veģetatīvajām šķiedrām (pirmais jutīgais neirons atrodas prevertebrālajos ganglijos).

Runājot par simpātisko un parasimpātisko dalījumu organizācijas un struktūras kopīgumu un atšķirībām, neironu un šķiedru struktūrā starp tiem nav atšķirību. Atšķirības attiecas uz simpātisko un parasimpātisko neironu grupējumu centrālajā nervu sistēmā (pirmajiem - krūšu kurvja muguras smadzenes, otrajiem - smadzeņu stumbrs un krustu muguras smadzenes) un gangliju atrašanās vietu (parasimpātiskie neironi dominē mezglos, kas atrodas tuvu darba orgānam, bet simpātiskie neironi - attālos). Pēdējais apstāklis noved pie tā, ka simpātiskajā sistēmā preganglionālās šķiedras ir īsākas, bet postganglionālās - garākas, un otrādi - parasimpātiskajā sistēmā. Šai iezīmei ir būtiska bioloģiska nozīme. Simpātiskā kairinājuma ietekme ir difūzāka un vispārinātāka, savukārt parasimpātiskā kairinājuma ietekme ir mazāk globāla un lokālāka. Parasimpātiskās nervu sistēmas darbības sfēra ir relatīvi ierobežota un galvenokārt skar iekšējos orgānus, tajā pašā laikā nav audu, orgānu, sistēmu (tostarp centrālās nervu sistēmas), kur simpātiskās nervu sistēmas šķiedras nevarētu iekļūt. Nākamā būtiskā atšķirība ir atšķirīgā mediācija postganglionisko šķiedru galos (preganglionisko gan simpātisko, gan parasimpātisko šķiedru mediators ir acetilholīns, kura iedarbību pastiprina kālija jonu klātbūtne). Simpātisko šķiedru galos izdalās simpatīns (adrenalīna un noradrenalīna maisījums), kam ir lokāla iedarbība, bet pēc uzsūkšanās asinsritē - vispārēja iedarbība. Parasimpātisko postganglionisko šķiedru mediators acetilholīns izraisa galvenokārt lokālu efektu un to ātri iznīcina holīnesterāze.

Sinaptiskās pārraides jēdzieni mūsdienās ir kļuvuši sarežģītāki. Pirmkārt, simpātiskajās un parasimpātiskajās ganglijās ir atrodami ne tikai holīnerģiskie, bet arī adrenerģiskie (īpaši dopamīnerģiskie) un peptiderģiskie (īpaši VIP - vazoaktīvais zarnu polipeptīds). Otrkārt, ir pierādīta presinaptisko veidojumu un postsinaptisko receptoru loma dažādu reakciju formu modulēšanā (beta-1-, α-2-, α-1- un α-2-adrenoreceptoru).

Ideja par simpātisko reakciju vispārināto raksturu, kas vienlaikus notiek dažādās ķermeņa sistēmās, ir ieguvusi plašu popularitāti un radījusi terminu "simpātiskais tonuss". Ja izmantojam informatīvāko simpātiskās sistēmas izpētes metodi - vispārējās aktivitātes amplitūdas mērīšanu simpātiskajos nervos, tad šī ideja būtu nedaudz jāpapildina un jāgroza, jo atsevišķos simpātiskajos nervos tiek konstatēti dažādi aktivitātes līmeņi. Tas norāda uz diferencētu simpātiskās aktivitātes reģionālo kontroli, t.i., uz vispārinātas aktivācijas fona noteiktām sistēmām ir savs aktivitātes līmenis. Tādējādi miera stāvoklī un slodzes laikā ādas un muskuļu simpātiskajās šķiedrās tiek izveidoti dažādi aktivitātes līmeņi. Noteiktās sistēmās (ādā, muskuļos) dažādos pēdu un roku muskuļos vai ādā ir vērojama augsta simpātisko nervu aktivitātes paralēlisms.

Tas norāda uz homogēnu supraspinālu noteiktu simpātisko neironu populāciju kontroli. Tas viss liecina par labi zināmo "vispārējā simpātiskā tonusa" jēdziena relativitāti.

Vēl viena svarīga simpātiskās aktivitātes novērtēšanas metode ir plazmas norepinefrīna līmenis. Tas ir saprotams saistībā ar šī mediatora izdalīšanos postganglionālajos simpātiskajos neironos, tā paaugstināšanos simpātisko nervu elektriskās stimulācijas laikā, kā arī stresa situāciju un noteiktu funkcionālo slodžu laikā. Plazmas norepinefrīna līmenis dažādiem cilvēkiem ir atšķirīgs, bet konkrētam cilvēkam tas ir relatīvi nemainīgs. Gados vecākiem cilvēkiem tas ir nedaudz augstāks nekā jauniešiem. Ir konstatēta pozitīva korelācija starp zalvju biežumu simpātiskajos muskuļu nervos un norepinefrīna koncentrāciju plazmā venozās asinīs. To var izskaidrot ar diviem apstākļiem:

1. Muskuļu simpātiskās aktivitātes līmenis atspoguļo citu simpātisko nervu aktivitātes līmeni. Tomēr mēs jau esam apsprieduši dažādās muskuļus un ādu apgādājošo nervu aktivitātes;
2. Muskuļi veido 40% no kopējās masas un satur lielu skaitu adrenerģisko galu, tāpēc adrenalīna izdalīšanās no tiem noteiks norepinefrīna koncentrācijas līmeni plazmā.

Tajā laikā nebija iespējams noteikt noteiktu saistību starp arteriālo spiedienu un norepinefrīna līmeni plazmā. Tādējādi mūsdienu veģetoloģija pastāvīgi virzās uz precīziem kvantitatīviem novērtējumiem, nevis uz vispārīgiem noteikumiem par simpātisko aktivāciju.

Apsverot segmentālās veģetatīvās sistēmas anatomiju, ieteicams ņemt vērā embrioloģijas datus. Simpātiskā ķēde veidojas neiroblastu pārvietošanās rezultātā no smadzeņu kanāla. Embrionālajā periodā veģetatīvās struktūras galvenokārt attīstās no neironālā cekuluma (crista neuralis), kurā var izsekot noteiktai reģionalizācijai; simpātisko gangliju šūnas veidojas no elementiem, kas atrodas visā neironālā cekuluma garumā, un migrē trīs virzienos: paravertebrāli, prevertebrāli un previscerāli. Paravertebrāli neironu kopumi veido simpātisko ķēdi ar vertikāliem savienojumiem; labajai un kreisajai ķēdei var būt šķērssavienojumi apakšējā kakla un jostas-krustu daļas līmenī.

Prevertebrālās migrējošās šūnu masas vēdera aortas līmenī veido prevertebrālos simpātiskos ganglijus. Previscerālie simpātiskie gangliji atrodas iegurņa orgānu tuvumā vai to sienā - previscerālie simpātiskie gangliji (apzīmēti kā "mazā adrenerģiskā sistēma"). Vēlākos embriogenēzes posmos preganglionālās šķiedras (no muguras smadzeņu šūnām) tuvojas perifērajiem autonomajiem ganglijiem. Preganglionisko šķiedru mielinizācijas pabeigšana notiek pēc dzimšanas.

Galvenā zarnu gangliju daļa rodas no neironālā cekuluma "vagālā" līmeņa, no kurienes neiroblasti migrē ventrāli. Zarnu gangliju prekursori ir iesaistīti gremošanas trakta priekšējās daļas sienas veidošanā. Pēc tam tie migrē kaudāli pa zarnu un veido Meisnera un Auerbaha pinumus. Remaka parasimpātiskie gangliji un daži apakšējās zarnas gangliji veidojas no neironālā cekuluma jostas-krustu daļas.

Veģetatīvie perifērie sejas gangliji (ciliārie, pterigopalatīnie, aurikulārie) arī ir daļēji serdes kanāla, daļēji trijzaru ganglija veidojumi. Iesniegtie dati ļauj mums iztēloties šos veidojumus kā centrālās nervu sistēmas daļas, kas iznestas uz perifēriju - sava veida veģetatīvās sistēmas priekšējie ragi. Tādējādi preganglionālās šķiedras ir iegareni starpposma neironi, kas labi aprakstīti somatiskajā sistēmā, tāpēc veģetatīvā divneironitāte perifērajā saitē ir tikai šķietama.

Šī ir autonomās nervu sistēmas vispārējā struktūra. Tikai segmentālie aparāti ir patiesi specifiski autonomi no funkcionālā un morfoloģiskā viedokļa. Papildus strukturālajām iezīmēm, lēnajam impulsu vadīšanas ātrumam un mediatoru atšķirībām joprojām ir svarīga nostāja par orgānu divkāršu inervāciju ar simpātiskām un parasimpātiskām šķiedrām. Šai nostājai ir izņēmumi: tikai simpātiskās šķiedras tuvojas virsnieru serdei (tas izskaidrojams ar to, ka šis veidojums būtībā ir pārveidots simpātisks ganglijs); tikai simpātiskās šķiedras tuvojas arī sviedru dziedzeriem, kuru galā tomēr izdalās acetilholīns. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām arī asinsvadiem ir tikai simpātiska inervācija. Šajā gadījumā izšķir simpātiskās vazokonstriktorās šķiedras. Daži minētie izņēmumi tikai apstiprina noteikumu par divkāršas inervācijas klātbūtni, simpātiskajai un parasimpātiskajai sistēmai iedarbojoties uz darba orgānu pretēji. Asinsvadu paplašināšanās un saraušanās, sirds ritma paātrināšanās un palēnināšanās, izmaiņas bronhu lūmenā, sekrēcija un peristaltika kuņģa-zarnu traktā - visas šīs nobīdes nosaka dažādu autonomās nervu sistēmas daļu ietekmes raksturs. Antagonistisku ietekmju klātbūtne, kas ir vissvarīgākais mehānisms organisma pielāgošanās spējai mainīgajiem vides apstākļiem, veidoja pamatu nepareizam priekšstatam par autonomās sistēmas darbību saskaņā ar svaru principu [Eppinger H., Hess L., 1910].

Attiecīgi tika uzskatīts, ka simpātiskā aparāta aktivitātes palielināšanās noved pie parasimpātiskā aparāta funkcionālo spēju samazināšanās (vai, gluži pretēji, parasimpātiskā aktivācija izraisa simpātiskā aparāta aktivitātes samazināšanos). Patiesībā rodas cita situācija. Vienas aparāta pastiprināta funkcionēšana normālos fizioloģiskos apstākļos rada kompensējošu stresu citas aparāta aparātos, atgriežot funkcionālo sistēmu homeostātiskos rādītājos. Šajos procesos galveno lomu spēlē gan suprasegmentāli veidojumi, gan segmentāli veģetatīvie refleksi. Relatīva miera stāvoklī, kad nav traucējošu ietekmju un nekāda veida aktīva darba, segmentālā veģetatīvā sistēma var nodrošināt organisma eksistenci, veicot automatizētu darbību. Reālās dzīves situācijās adaptācija mainīgajiem vides apstākļiem un adaptīvā uzvedība tiek veikta ar izteiktu suprasegmentālo aparātu līdzdalību, izmantojot segmentālo veģetatīvo sistēmu kā racionālas adaptācijas aparātu. Nervu sistēmas darbības pētījumi sniedz pietiekamu pamatojumu nostājai, ka specializācija tiek panākta uz autonomijas zaudēšanas rēķina. Veģetatīvo aparātu esamība tikai apstiprina šo ideju.

[ 1 ]