Epitēlija audi

Epitēlija audi (textus epithelialis) klāj ķermeņa virsmu un izklāj gļotādas, atdalot ķermeni no ārējās vides (integumentārais epitēlijs). No epitēlija audiem (dziedzeru epitēlijs) veidojas dziedzeri. Turklāt izšķir sensorisko epitēliju, kura šūnas ir modificētas, lai uztvertu specifiskus stimulus dzirdes, līdzsvara un garšas orgānos.

Epitēlija audu klasifikācija. Atkarībā no novietojuma attiecībā pret bazālo membrānu, integumentārais epitēlijs tiek iedalīts vienslāņa un daudzslāņu epitēlijā. Visas vienslāņa epitēlija šūnas atrodas uz bazālās membrānas. Daudzslāņu epitēlija šūnas veido vairākus slāņus, un tikai apakšējā (dziļā) slāņa šūnas atrodas uz bazālās membrānas. Vienslāņa epitēlijs, savukārt, tiek iedalīts vienrindas jeb izomorfā (plakanā, kubiskā, prizmatiskā) un daudzrindu (pseido-daudzslāņu). Visu vienslāņa epitēlija šūnu kodoli atrodas vienā līmenī, un visām šūnām ir vienāds augstums.

Atkarībā no šūnu formas un to spējas keratinizēties izšķir stratificētu keratinizējošu (plakanu), stratificētu nekeratinizējošu (plakanu, kubisku un prizmatisku) un pārejas epitēliju.

Visām epitēlija šūnām ir kopīgas strukturālas iezīmes. Epitēlija šūnas ir polāras, to apikālā daļa atšķiras no bazālās. Sedzošā epitēlija epitēlija šūnas veido slāņus, kas atrodas uz bazālās membrānas un kuriem trūkst asinsvadu. Epitēlija šūnas satur visas vispārējas nozīmes organellas. To attīstība un struktūra ir saistīta ar epitēlija šūnu funkciju. Tādējādi šūnas, kas izdala olbaltumvielas, ir bagātas ar granulārā endoplazmatiskā tīkla elementiem; šūnas, kas ražo steroīdus, ir bagātas ar negranulārā endoplazmatiskā tīkla elementiem. Absorbējošajām šūnām ir daudz mikrobārkstiņu, un epitēlija šūnas, kas pārklāj elpceļu gļotādu, ir aprīkotas ar cilijām.

Integumentārais epitēlijs veic barjeras un aizsargfunkcijas, absorbcijas funkciju (tievās zarnas epitēlijs, vēderplēve, pleira, nefrona kanāliņi utt.), sekrēciju (amnija epitēlijs, kohleārā kanāla asinsvadu sloksnes epitēlijs), gāzu apmaiņu (elpošanas alveolocīti).

Vienslāņa epitēlijs. Vienslāņa epitēlijs ietver vienkāršu plakanu, vienkāršu kubisku, vienkāršu kolonnu un pseidostratificētu epitēliju.

Vienslāņa plakanais epitēlijs ir plānu plakanu šūnu slānis, kas atrodas uz bazālās membrānas. Kodolu zonā ir šūnas brīvās virsmas izvirzījumi. Epitēlija šūnas ir daudzstūrainas formas. Plakanās epitēlija šūnas veido nieru glomerula kapsulas ārējo sienu, no aizmugures pārklāj acs radzeni, izklāj visus asinsvadus un limfvadus, sirds dobumus (endotēliju) un alveolas (elpošanas ceļu epitēlija šūnas), un pārklāj serozo membrānu virsmas, kas vērstas viena pret otru (mezoteliju).

Endotēlija šūnām ir iegarena (dažreiz vārpstveida) forma un ļoti plāns citoplazmas slānis. Šūnas kodolīgā daļa ir sabiezējusi un iestiepjas asinsvada lūmenā. Mikrobārksliņas galvenokārt atrodas virs kodola. Citoplazmā ir mikropinocītiskas pūslīši, atsevišķi mitohondriji, granulārā endoplazmatiskā tīkla elementi un Goldži komplekss. Mezoteliocītu, kas pārklāj serozās membrānas (vēderplēvi, pleiru, perikardu), darbība atgādina endoteliocītus. To brīvo virsmu klāj daudzas mikrobārksliņas, dažām šūnām ir 2-3 kodoli. Mezoteliocītu darbība veicina iekšējo orgānu savstarpēju slīdēšanu un novērš adhēziju (saplūšanas) veidošanos starp tiem. Elpošanas ceļu epitēlija šūnas ir 50-100 μm lielas, to citoplazma ir bagāta ar mikropinocītiskām pūslīšiem un ribosomām. Citas organellas ir vāji pārstāvētas.

Vienkāršo kubisko epitēliju veido viens šūnu slānis. Izšķir bezciliāras kubiskas epitēlija šūnas (nieru savākšanas kanālos, nefronu distālajos taisnajos kanāliņos, žultsvados, smadzeņu asinsvadu pinumos, tīklenes pigmenta epitēlijā u. c.) un ciliāras (gala un elpošanas bronhiolos, ependimocītos, kas izklāj smadzeņu kambaru dobumus). Arī acs lēcas priekšējais epitēlijs ir kubisks epitēlijs. Šo šūnu virsma ir gluda.

Vienkāršs vienslāņa kolonnveida (prizmatisks) epitēlijs klāj gremošanas trakta gļotādu, sākot no ieejas kuņģī un līdz anālajai atverei, nieru papilāro kanālu un savākšanas kanālu sienām, siekalu dziedzeru svītrotajiem kanāliem, dzemdi, olvadu. Kolonārās epitēlija šūnas ir augstas, prizmatiskas, daudzstūrainas vai noapaļotas šūnas. Tās cieši blakus viena otrai atrodas ar starpšūnu savienojumu kompleksu, kas atrodas netālu no šūnu virsmas. Apaļais jeb elipsoidālais kodols parasti atrodas šūnas apakšējā (bazālajā) trešdaļā. Bieži vien prizmatiskās epitēlija šūnas ir aprīkotas ar daudzām mikrobārkstiņām, stereocīlijām vai cilijām. Mikrobārkstiņu šūnas dominē zarnu gļotādas un žultspūšļa epitēlijā.

Pseidodaudzslāņu (daudzrindu) epitēliju galvenokārt veido šūnas ar ovālu kodolu. Kodoli atrodas dažādos līmeņos. Visas šūnas atrodas uz bazālās membrānas, bet ne visas no tām sasniedz orgāna lūmenu. Šāda veida epitēlijs ir iedalīts 3 šūnu veidos:

1. bazālie epiteliīti, kas veido apakšējo (dziļo) šūnu rindu. Tie ir epitēlija atjaunošanās avots (līdz pat 2% populācijas šūnu tiek atjaunotas katru dienu);
2. starpsavienotas epitēlija šūnas, vāji diferencētas, bez skropstiņām vai mikrobārkstiņām un nesasniedz orgāna lūmenu. Tās atrodas starp virspusējām šūnām;
3. Virsmas epitēlija šūnas ir iegarenas šūnas, kas sasniedz orgāna lūmenu. Šīm šūnām ir apaļš kodols un labi attīstītas organellas, īpaši Goldži komplekss un endoplazmatiskais tīkls. Apikālā citolemma ir klāta ar asins bārkstiņām un skropstiņām.

Ciliārās šūnas klāj deguna, trahejas, bronhu gļotādu, bet bezciliārās šūnas klāj daļu vīriešu urīnizvadkanāla gļotādu, dziedzeru izvadkanālus, sēklinieka piedēkļa kanālus un sēklvadu.

Daudzslāņu epitēlijs. Šāda veida epitēlijs ietver nekeratinizējošu un keratinizējošu plakanu epitēliju, daudzslāņu kubisku un kolonnu epitēliju.

Stratificētais plakanais nekeratinējošais epitēlijs klāj mutes un barības vada gļotādu, anālā kanāla pārejas zonu, balss saites, maksti, sievietes urīnizvadkanālu un radzenes ārējo virsmu. Šim epitēlijam ir 3 slāņi:

1. bazālo slāni veido lielas prizmatiskas šūnas, kas atrodas uz pagraba membrānas;
2. Starpslāni veido lielas daudzstūrainas šūnas ar izaugumiem. Bazālais slānis un dzeloņslāņa apakšējā daļa veido germinālo slāni. Epitēlija šūnas mitotiski dalās un, virzoties uz virsmu, saplacina un aizstāj virspusējā slāņa atlobīšanās šūnas;
3. Virsmas slāni veido plakanās šūnas.

Daudzslāņu plakanais keratinizējošais epitēlijs pārklāj visu ādas virsmu, veidojot tās epidermu. Ādas epidermai ir 5 slāņi:

1. bazālais slānis ir dziļākais. Tajā atrodas prizmatiskas šūnas, kas atrodas uz bazālās membrānas. Citoplazmā, kas atrodas virs kodola, ir melanīna granulas. Starp bazālajām epitēlija šūnām atrodas pigmentu saturošas šūnas - melanocīti;
2. Dzelkšņaino slāni veido vairāki lielu daudzstūrainu dzelkšņaino epitēlija šūnu slāņi. Dzelkšņainā slāņa apakšējā daļa un bazālais slānis veido dīgļa slāni, kura šūnas mitotiski dalās un virzās uz virsmu;
3. granulētais slānis sastāv no ovālām epitēlija šūnām, kas bagātas ar keratohialīna granulām;
4. spīdīgajam slānim ir izteikta gaismas laušanas spēja, pateicoties plakanu, anukleāru epitēlija šūnu klātbūtnei, kas satur keratīnu;
5. Stratum corneum veido vairāki keratinizētu šūnu slāņi - ragveida zvīņas, kas satur keratīnu un gaisa burbuļus.

Virspusējās ragveida zvīņas nokrīt (lobās), un to vietā pārvietojas šūnas no dziļākajiem slāņiem. Raga slānim ir slikta siltumvadītspēja.

Stratificēto kuboidālo epitēliju veido vairāki šūnu slāņi (no 3 līdz 10). Virszemes slāni pārstāv kubiskas šūnas. Šūnām ir mikrobārkstiņas, un tās ir bagātas ar glikogēna granulām. Zem virspusējā slāņa atrodas vairāki iegarenu vārpstveida šūnu slāņi. Daudzstūrainas vai kubiskas šūnas atrodas tieši uz bazālās membrānas. Šāda veida epitēlijs ir reti sastopams. Tas atrodas nelielās platībās nelielā attālumā starp daudzkodolu prizmatisku un stratificētu plakanšūnu nekeratinizējošu epitēliju (deguna priekštelpas aizmugurējās daļas gļotāda, uzbalsene, daļa no vīriešu urīnizvadkanāla, sviedru dziedzeru izvadkanāli).

Stratificētais kolonnveida epitēlijs arī sastāv no vairākiem šūnu slāņiem (3–10). Virspusējām epitēlija šūnām ir prizmatiska forma, un to virsmā bieži ir skropstas. Dziļākās epitēlija šūnas ir cilindriskas un kubiskas. Šāda veida epitēlijs ir atrodams vairākās siekalu un piena dziedzeru izvadkanālu zonās, rīkles, balsenes un vīriešu urīnizvadkanāla gļotādā.

Pārejas epitēlijs. Pārejas epitēlijā, kas klāj nieru iegurņa, urīnvadu, urīnpūšļa, urīnizvadkanāla sākumpunkta gļotādu, kad orgānu gļotāda ir izstiepta, slāņu skaits mainās (samazinās). Virspusējā slāņa citolemma ir krokota un asimetriska: tā ārējais slānis ir blīvāks, iekšējais ir plānāks. Tukšā urīnpūslī šūnas ir augstas, uz preparāta redzamas līdz 6-8 kodolu rindām. Piepildītā urīnpūslī šūnas ir saplacinātas, kodolu rindu skaits nepārsniedz 2-3, virspusējo šūnu citolemma ir gluda.

Dziedzeru epitēlijs. Dziedzeru epitēlija šūnas (glandulocīti) veido daudzšūnu dziedzeru un vienšūnu dziedzeru parenhīmu. Dziedzeri tiek iedalīti eksokrīnajos, kuriem ir izvadkanāli, un endokrīnajos, kuriem nav izvadkanālu. Endokrīnie dziedzeri izdala sintezētos produktus tieši starpšūnu telpās, no kurienes tie nonāk asinīs un limfā. Eksokrīnie dziedzeri (sviedru un tauku, kuņģa un zarnu) izdala savas ražotās vielas pa kanāliem uz ķermeņa virsmas. Jauktie dziedzeri satur gan endokrīnās, gan eksokrīnās daļas (piemēram, aizkuņģa dziedzeri).

Embrionālās attīstības laikā no primārā endodermālā slāņa veidojas ne tikai cauruļveida iekšējo orgānu epitēlija apvalks, bet arī dziedzeri – vienšūnas un daudzšūnas. No šūnām, kas paliek veidojošajā integumentārajā epitēlijā, veidojas vienšūnas intraepitēlija dziedzeri (gļotādas). Citas šūnas intensīvi dalās mitotiski un ieaug pamatā esošajos audos, veidojot eksoepitēlija (ārpusepitēlija) dziedzerus: piemēram, siekalu, kuņģa, zarnu u.c. Tāpat no primārā ektodermālā slāņa kopā ar epidermu veidojas sviedru un tauku dziedzeri. Daži dziedzeri saglabā saikni ar ķermeņa virsmu, pateicoties kanālam – tie ir eksokrīnie dziedzeri, citi dziedzeri attīstības laikā zaudē šo saikni un kļūst par endokrīniem dziedzeriem.

Cilvēka ķermenī ir daudz vienšūnas kausveida eksokrīno šūnu. Tās atrodas starp citām epitēlija šūnām, kas pārklāj gremošanas, elpošanas, urīnceļu un reproduktīvās sistēmas dobo orgānu gļotādu. Šīs eksokrīnās šūnas ražo gļotas, kas sastāv no glikoproteīniem. Kausveida šūnu struktūra ir atkarīga no sekrēcijas cikla fāzes. Funkcionāli aktīvās šūnas pēc formas atgādina kausveida šūnu. Šaurajā šūnas bazālajā daļā, tās kātiņā, atrodas šaurs, hromatīniem bagāts kodols. Virs kodola atrodas labi attīstīts Goldži komplekss, virs kura, šūnas paplašinātajā daļā, atrodas daudzas no šūnas izdalītas sekrēcijas granulas atbilstoši merokrīnajam tipam. Pēc sekrēcijas granulu sekrēcijas šūna sašaurinās.

Gļotu sintēzē piedalās ribosomas, endoplazmatiskais tīkls un Goldži komplekss. Gļotu olbaltumvielu komponentu sintezē granulārā endoplazmatiskā tīkla poliribosomas, kas atrodas šūnas bazālajā daļā. Pēc tam šī sastāvdaļa, izmantojot transporta pūslīšus, tiek pārnesta uz Goldži kompleksu. Gļotu ogļhidrātu komponentu sintezē Goldži komplekss, kur olbaltumvielas saistās ar ogļhidrātiem. Goldži kompleksā veidojas presekrēcijas granulas, kas atdalās un pārvēršas sekrēcijas granulās. To skaits palielinās, virzoties uz sekrēcijas šūnas apikālo daļu, uz dobā (cauruļveida) iekšējā orgāna lūmena pusi. Gļotu granulu sekrēcija no šūnas uz gļotādas virsmu parasti notiek ar eksocitozes palīdzību.

Eksokrīnās šūnas veido arī eksokrīno daudzšūnu dziedzeru sākotnējās sekrēcijas sekcijas, kas ražo dažādus sekrētus, un to kanāliņu kanālus, caur kuriem sekrēts tiek izvadīts. Eksokrīno šūnu morfoloģija ir atkarīga no sekrēcijas produkta veida un sekrēcijas fāzes. Dziedzeru šūnas ir strukturāli un funkcionāli polarizētas. To sekrēcijas pilieni jeb granulas ir koncentrētas apikālajā (supranukleārajā) zonā un tiek izvadītas caur apikālo citolemmu, kas pārklāta ar mikrobārkstiņām. Šūnas ir bagātas ar mitohondrijiem, Goldži kompleksa elementiem un endoplazmatisko tīklu. Granulārais endoplazmatisko tīklu dominē olbaltumvielas sintezējošās šūnās (piemēram, pieauss siekalu dziedzera glandulocītos), negranulārais - šūnās, kas sintezē lipīdus vai ogļhidrātus (piemēram, virsnieru dziedzera kortikālajos endokrinocītos).

Sekrēcijas process eksokrīnajās šūnās notiek cikliski, un izšķir četras fāzes. Pirmajā fāzē šūnā nonāk sintēzei nepieciešamās vielas. Otrajā fāzē vielu sintēze notiek granulārajā endoplazmatiskajā retikulumā, kas ar transporta pūslīšu palīdzību pārvietojas uz Goldži kompleksa virsmu un saplūst ar to. Šeit sekretējamās vielas sākotnēji uzkrājas vakuolās. Rezultātā kondensējošās vakuolas pārvēršas sekrēcijas granulās, kas pārvietojas apikālā virzienā. Trešajā fāzē sekrēcijas granulas tiek atbrīvotas no šūnas. Sekrēcijas cikla ceturtā fāze ir eksokrīno šūnu atjaunošanās.

Ir trīs iespējamie sekrēcijas veidi:

1. merokrīns (ekrīns), kurā sekrēcijas produkti tiek atbrīvoti eksocitozes ceļā. To novēro serozos (olbaltumvielu) dziedzeros. Ar šāda veida sekrēciju šūnu struktūra netiek traucēta;
2. apokrīno tipu (piemēram, laktocītus) pavada šūnas apikālās daļas (makroapokrīna tipa) vai mikrovillu galu (mikroapokrīna tipa) iznīcināšana;
3. holokrīns tips, kurā glandulocīti tiek pilnībā iznīcināti un to saturs kļūst par sekrēcijas daļu (piemēram, tauku dziedzeri).

Daudzšūnu eksokrīno dziedzeru klasifikācija. Atkarībā no sākotnējās (sekrēcijas) sekcijas struktūras izšķir cauruļveida (atgādina cauruli), acinozus (atgādina bumbieri vai iegarenu vīnogu ķekaru) un alveolārus (noapaļotus), kā arī cauruļveida-acinozus un cauruļveida-alveolārus dziedzerus.

Atkarībā no vadu skaita dziedzeri tiek iedalīti vienkāršos, ar vienu vadu, un sarežģītos. Sarežģītos dziedzeros galvenajā (kopējā) izvadkanālā ieplūst vairāki vadi, katrā no kuriem atveras vairākas sākotnējās (sekrēcijas) sekcijas.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]