saistaudu šūnas

Fibroblasti ir galvenās saistaudu šūnas. Tās ir vārpstveida formas, ar plāniem, īsiem un gariem izaugumiem, kas stiepjas no fibroblastu virsmas. Fibroblastu skaits dažādos saistaudu veidos ir atšķirīgs, un to ir īpaši daudz irdenos, šķiedrainos saistaudos. Fibroblastiem ir ovāls kodols, kas piepildīts ar maziem hromatīna kunkuļiem, skaidri atšķirams kodoliņš un bazofila citoplazma, kas satur daudz brīvu un piestiprinājušos ribosomu. Fibroblastiem ir labi attīstīts granulārs endoplazmatiskais tīkls. Arī Goldži komplekss ir labi attīstīts. Fibroblastu šūnu virsmā atrodas fibronektīns, adhēzējoša olbaltumviela, pie kuras piestiprinās kolagēna un elastīgās šķiedras. Mikropinocītiskās pūslīši atrodas fibroblastu citolemmas iekšējā virsmā. To klātbūtne liecina par intensīvu endocitozi. Fibroblastu citoplazmu aizpilda trīsdimensiju mikrotrabekulārs tīkls, ko veido plāni, 5–7 nm biezi olbaltumvielu pavedieni, kas savieno aktīnu, miozīnu un starpfilamentus. Fibroblastu kustības ir iespējamas, pateicoties to aktīna un miozīna pavedienu savienojumam, kas atrodas zem šūnas citolemmas.

Fibroblasti sintezē un izdala galvenās starpšūnu vielas sastāvdaļas, proti, amorfo vielu un šķiedras. Amorfā (bāziskā) viela ir želejveida hidrofila vide, kas sastāv no proteoglikāniem, glikoproteīniem (adhezīvajiem proteīniem) un ūdens. Proteoglikāni savukārt sastāv no glikozaminoglikāniem (sulfētiem: keratīna sulfāts, dermatāna sulfāts, hondroitīna sulfāts, heparīna sulfāts u.c.), kas saistīti ar proteīniem. Proteoglikāni kopā ar specifiskiem proteīniem apvienojas kompleksos, kas saistīti ar hialuronskābi (nesulfēti glikozaminoglikāni). Glikozaminoglikāniem ir negatīvs lādiņš, un ūdenim ir dipols (±), tāpēc tas saistās ar glikozaminoglikāniem. Šo ūdeni sauc par saistītu. Saistītā ūdens daudzums ir atkarīgs no glikozaminoglikānu molekulu skaita un garuma. Piemēram, irdenie saistaudos ir daudz glikozaminoglikānu, tāpēc tajos ir daudz ūdens. Kaulaudos glikozaminoglikānu molekulas ir īsas, un tajos ir maz ūdens.

Kolagēna šķiedras sāk veidoties fibroblastu Goldži kompleksā, kur veidojas prokolagēna agregāti, kas pārvēršas "sekrēcijas" granulās. Prokolagēna sekrēcijas laikā no šūnām šis prokolagēns uz virsmas tiek pārveidots par tropokolagēnu. Tropokolagēna molekulas ekstracelulārajā telpā apvienojas savā starpā, "pašsalikjoties", veidojot protofibrillas. Piecas līdz sešas protofibrillas, savienojoties kopā ar sānu saišu palīdzību, veido aptuveni 10 nm biezas mikrofibrillas. Savukārt mikrofibrillas apvienojas garās šķērsvirzienu fibrillās līdz 300 nm biezumā, kas veido kolagēna šķiedras no 1 līdz 20 μm biezumā. Visbeidzot, daudzas šķiedras, savācoties, veido kolagēna saišķus līdz 150 μm biezumā.

Svarīga loma fibrilloģenēzē pieder pašam fibroblastam, kas ne tikai izdala starpšūnu vielas komponentus, bet arī veido saistaudu šķiedru virzienu (orientāciju). Šis virziens atbilst fibroblastu ass garumam, kas regulē šķiedru un to saišķu salikšanos un trīsdimensiju izvietojumu starpšūnu vielā.

Elastīgās šķiedras ar biezumu no 1 līdz 10 μm sastāv no proteīna elastīna. Proelastīna molekulas sintezē fibroblasti granulārā endoplazmatiskā tīkla ribosomās un izdala ārpusšūnu telpā, kur veidojas mikrofibrillas. Elastīgās mikrofibrillas ar biezumu aptuveni 13 nm pie šūnas virsmas ārpusšūnu telpā veido cilpveida tīklu. Elastīgās šķiedras anastomozējas un savijas savā starpā, veidojot tīklus, perforētas plāksnes un membrānas. Atšķirībā no kolagēna šķiedrām, elastīgās šķiedras var izstiepties 1,5 reizes, pēc tam tās atgriežas sākotnējā stāvoklī.

Retikulārās šķiedras ir plānas (no 100 nm līdz 1,5 μm biezas), sazarotas un veido smalku tīklu šūnās, kurās atrodas šūnas. Kopā ar retikulārajām šūnām retikulārās šķiedras veido limfmezglu, liesas, sarkano kaulu smadzeņu karkasu (stromu) un kopā ar kolagēna elastīgajām šķiedrām piedalās daudzu citu orgānu stromas veidošanā. Retikulārās šķiedras ir fibroblastu un retikulāro šūnu atvasinājumi. Katra retikulārā šķiedra satur daudzas fibrillas 30 nm diametrā ar šķērsvirziena svītrojumiem, kas līdzīgi kolagēna šķiedrām. Retikulārās šķiedras satur III tipa kolagēnu un ir pārklātas ar ogļhidrātiem, kas ļauj tās noteikt, izmantojot Šika reakciju. Tās iekrāsojas melnā krāsā, piesūcinot ar sudrabu.

Fibrocīti arī ir saistaudu šūnas. Fibroblasti novecojot pārvēršas par fibrocītiem. Fibrocīts ir vārpstveida šūna ar lielu elipsoīdu kodolu, nelielu kodoliņu un nelielu daudzumu citoplazmas, kurā trūkst organellu. Granulārais endoplazmatiskais tīkls un Goldži komplekss ir vāji attīstīti. Katrā šūnā ir lizosomas, autofagosomas un citas organellas.

Līdzās šūnām, kas sintezē starpšūnu vielas komponentus, irdenajos šķiedrainajos saistaudos ir šūnas, kas tos iznīcina. Šīs šūnas - fibroklasti - pēc struktūras ir ļoti līdzīgas fibroblastiem (pēc formas, granulārā endoplazmatiskā tīkla un Goldži kompleksa attīstības). Vienlaikus tās ir bagātas ar lizosomām, kas padara tās līdzīgas makrofāgiem. Fibroklastiem piemīt liela fagocītu un hidrolītiskā aktivitāte.

Vaļīgie šķiedru audi satur un veic arī noteiktas funkcijas makrofāgus, limfocītus, audu bazofilus (mastlūzas), taukus, pigmentu, adventicijas, plazmas un citas šūnas.

Makrofāgi jeb makrofocīti (no grieķu valodas makros — lieli, rijīgi) ir kustīgas šūnas. Tie uztver un rij svešķermeņus, mijiedarbojas ar limfoīdo audu šūnām — limfocītiem. Makrofāgiem ir dažādas formas, to izmēri svārstās no 10 līdz 20 µm, citolemma veido daudzus izaugumus. Makrofāgu kodols ir apaļš, olveida vai pupiņas formas. Citoplazmā ir daudz lizosomu. Makrofāgi starpšūnu vielā izdala lielu skaitu dažādu vielu: enzīmus (lizosomu, kolagenāzes, proteāzes, elastāzes) un citas bioloģiski aktīvas vielas, tostarp tās, kas stimulē B limfocītu un imūnglobulīnu veidošanos, palielinot T limfocītu aktivitāti.

Audu bazofili (mastšūnas) parasti atrodas iekšējo orgānu irdenajos šķiedrainajos saistaudos, kā arī asinsvadu tuvumā. Tie ir apaļi vai olveida. To citoplazmā ir daudz dažāda izmēra granulu, kas satur heparīnu, hialuronskābi, hondroitīna sulfātus. Degranulācijas (granulu atbrīvošanās) laikā heparīns samazina asins recēšanu, palielina asinsvadu caurlaidību, tādējādi izraisot tūsku. Heparīns ir antikoagulants. Eozinofīli, kas satur histamināzi, bloķē histamīna un anafilaksīna lēnā faktora iedarbību. Jāatzīmē, ka granulu atbrīvošanās (degranulācija) ir alerģijas, tūlītējas paaugstinātas jutības reakcijas un anafilakses rezultāts.

Tauku šūnas jeb adipocīti ir lieli (līdz 100–200 µm diametrā), sfēriski un gandrīz pilnībā piepildīti ar tauku pilienu, kas uzkrājas kā rezerves materiāls. Tauku šūnas parasti atrodas grupās, veidojot taukaudus. Tauku zudums no adipocītiem notiek lipolītisko hormonu (adrenalīna, insulīna) un lipāzes (lipolītiska enzīma) ietekmē. Šajā gadījumā tauku šūnu triglicerīdi tiek sadalīti glicerīnā un taukskābēs, kas nonāk asinīs un tiek transportētas uz citiem audiem. Cilvēka adipocīti nedalās. Jauni adipocīti var veidoties no adventīciālajām šūnām, kas atrodas asins kapilāru tuvumā.

Adventicijas šūnas ir vāji diferencētas fibroblastiskās sērijas šūnas. Tās atrodas blakus asins kapilāriem, vārpstveida vai saplacinātas. To kodols ir olveida, organellas ir vāji attīstītas.

Pericīti (perikapilārās šūnas jeb Ružē šūnas) atrodas ārpus endotēlija, asins kapilāru bazālā slāņa iekšpusē. Tās ir izaugumu šūnas, kas kontaktējas ar katru blakus esošo endotēlija šūnu ar saviem izaugumiem.

Dendritiskās pigmentšūnas jeb pigmentocīti citoplazmā satur pigmentu melanīnu. Šīs šūnas ir bagātīgi sastopamas acs varavīksnenē un asinsvadu membrānās, krūtsgala ādā un piena dziedzera areolās, kā arī citās ķermeņa daļās.

Plazmas šūnas (plazmocīti) un limfocīti ir imūnsistēmas "darba" šūnas; tie aktīvi pārvietojas audos, tostarp saistaudos, un piedalās humorālās un šūnu imunitātes reakcijās.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]