Galu kaulu skelets ontoģenēzē

Gandrīz visiem mugurkaulniekiem ir raksturīgi divi ekstremitāšu pāri. Tādējādi zivīm ir pārī savienotas krūšu un iegurņa spuras, kas attīstās no sānu kroku mezenhīma.

Mugurkaulniekiem pārvietojoties no ūdens vides uz sauszemi, mainījās to dzīves apstākļi, kas izraisīja ievērojamu ķermeņa pārstrukturēšanu. Sauszemes dzīvniekiem attīstījās priekšējās un pakaļējās ekstremitātes, kuru skelets ir veidots kā kaulu sviras, kas sastāv no vairākām saitēm un ļauj pārvietoties pa sauszemi. Zivīm ekstremitāšu joslas jau ir rudimentārā formā, bet vislielāko attīstību tās sasniedz sauszemes sugās, sākot ar abiniekiem. Ekstremitātes ar ķermeni savieno jostu veidā. Visprimitīvāko plecu joslas skeleta formu var novērot haizivju zivīm, kurām tas sastāv no muguras un vēdera skrimšļa arkām, kas saplūdušas viena ar otru tuvāk ķermeņa vēdera pusei. No šo arku saplūšanas vietas katrā pusē atzarojas brīva spuras daļa. No primitīvās plecu joslas muguras skrimšļa arkas gan augstākām zivīm, gan sauszemes mugurkaulniekiem vēlāk veidojas lāpstiņa. Blakus lāpstiņai veidojas glenoidālā bedre, kas paredzēta artikulācijai ar ekstremitātes brīvās daļas skeletu.

No ventrālā skrimšļa arkas veidojas korakoīds, kas abiniekiem, rāpuļiem un putniem saplūst ar krūšu kaulu. Dzīvdzemdētājiem korakoīds ir daļēji reducēts un knābja formas izauguma veidā izaug uz lāpstiņas. No tā paša rudimenta attīstās vēl viens izaugums, ko sauc par "prokorakoīdu", uz kura pamata pēc tam veidojas integrālais kauls - atslēgas kauls. Atslēgas kauls mediālajā galā savienojas ar krūšu kaulu, bet sānu galā - ar lāpstiņu. Šie kauli ir attīstīti zīdītājiem, kuru brīvā ekstremitātes daļa var kustēties ap visām asīm. Dzīvniekiem, kuru kustības skriešanas un peldēšanas laikā tiek veiktas tikai ap vienu asi (nagaiši, plēsēji un vaļveidīgie), atslēgas kauli ir reducēti.

Zivīm iegurņa josta ir rudimentāra un nesavienojas ar mugurkaulu, jo zivīm nav krustu kaula. Haizivīm iegurņa joslu attēlo muguras un vēdera skrimšļa arkas. Aizmugurējās spuras stiepjas no vietas, kur tās saplūst. Sauszemes dzīvniekiem iegurņa joslas muguras skrimšļa arka attīstās par zarnkaulu. Sēžas kauls un kaunuma kauls, kas atbilst plecu joslas korakoīdam un prokorakoīdam, sākas no vēdera skrimšļa arkas. Šie trīs iegurņa kaula rudimenti ir savienoti viens ar otru vietā, kur veidojas glenoidālā bedre, lai savienotos ar pakaļējās ekstremitātes brīvo daļu. Zīdītājiem ar vecumu visi trīs kauli saplūst vienā iegurņa kaulā, un skrimslis starp tiem pilnībā izzūd. Augstākajiem mugurkaulniekiem, īpaši pērtiķiem un cilvēkiem, abi iegurņa kauli ir savienoti to vēdera galos, un krustu kauls ir iespiests starp tiem muguras pusē. Tas veido kaula gredzenu - iegurni. Dzīvniekiem iegurnis kalpo kā atbalsts pakaļkājām, bet cilvēkiem - apakšējām ekstremitātēm tā vertikālā stāvokļa dēļ. Cilvēkiem iegurņa kauli ievērojami izplešas sāniski, uzņemoties vēdera dobuma iekšējo orgānu atbalsta funkciju.

Zivju ekstremitāšu brīvās daļas skelets sastāv no vairākiem skrimšļainiem vai kaulainiem segmentiem, kas sakārtoti staru veidā un veido stabilu pamatu spurām. Sauszemes mugurkaulnieku ekstremitāšu skeletā staru skaits ir samazināts līdz pieciem. Dzīvnieku priekšējo un pakaļējo ekstremitāšu skeletam, kā arī cilvēku augšējo un apakšējo ekstremitāšu skeletam ir kopīgs struktūras plāns, un to attēlo trīs viena otrai sekojošas saites: proksimālā saite (pleca kauls un iegurņa kauli), vidējā saite (spieķkauls un elkoņa kauls; stilba kauls un mazais liela kauls) un distālā saite (plauksta, pēda). Plaukstas un pēdas proksimālā daļa sastāv no maziem kauliem, bet distālajā daļā tie ir pieci brīvie stari, ko sauc par pirkstiem. Visi norādītie kaulu fragmenti ir homologi abās ekstremitātēs.

Sauszemes mugurkaulnieku eksistences apstākļu dēļ atsevišķi kaulu elementi ekstremitāšu distālajā saitē saplūda vienā kaulā vai piedzīvoja redukciju. Retāk novērojama papildu kaulu attīstība, no kuriem lielākā daļa ir sezama kauli (patella, zīlkauls utt.). Sauszemes dzīvniekiem mainījās ne tikai ekstremitāšu anatomija, bet arī to novietojums. Tādējādi abiniekiem un rāpuļiem abu ekstremitāšu pāru brīvo sekciju proksimālā saite atrodas taisnā leņķī pret ķermeni, un līkums starp proksimālo un vidējo saiti veido arī leņķi, kas atvērts mediālajai pusei. Augstākām mugurkaulnieku formām brīvā daļa atrodas sagitālajā plaknē attiecībā pret ķermeni, savukārt priekšējās ekstremitātes proksimālā saite rotē atpakaļ, bet pakaļējās ekstremitātes proksimālā saite - uz priekšu. Tā rezultātā elkoņa locītava ir vērsta atpakaļ, bet apakšējās ekstremitātes ceļa locītava - uz priekšu.

Mugurkaulniekiem attīstoties tālāk, priekškājas sāka pielāgoties sarežģītākai funkcijai nekā pakaļkājas. Saistībā ar to mainījās arī to struktūra. Piemērs ir putnu spārns kā lidošanas orgāns. Kāpjošie zīdītāji attīstīja satveršanas ekstremitāti ar pretēji vērstu īkšķi. Pērtiķim šī funkcija pilda visas četras ekstremitātes.

Cilvēks, vienīgais no visiem mugurkaulniekiem, ieguva vertikālu pozīciju, sāka paļauties tikai uz pakaļkājām (apakšējām) ekstremitātēm. Cilvēka priekškājas, kas vertikālā stāvokļa dēļ kļuva augšējās, tika pilnībā atbrīvotas no ķermeņa pārvietošanas telpā funkcijas, kas deva tām iespēju dažreiz veikt ļoti smalkas kustības. Šajā ziņā rokas kauli atšķiras no kājas kauliem ar lielāku vieglumu un smalku struktūru. Tie ir savienoti viens ar otru ar kustīgām locītavām. Augšējo ekstremitāšu kustību brīvība cilvēkam ir atkarīga arī no atslēgas kaula klātbūtnes, kas pārvieto brīvo augšējo ekstremitāti uz sāniem. Cilvēka roka ir pielāgojusies darba aktivitātei, proti: plaukstas locītavas kauli ir mazi, kustīgi savienoti viens ar otru; pirksti ir pagarinājušies un kļuvuši kustīgi; īkšķis atrodas gandrīz taisnā leņķī pret pleznas kauliem, ir ļoti kustīgs un pretojas visiem pārējiem pirkstiem, kas nodrošina rokas satveršanas funkciju, veicot sarežģītu darbu.

Cilvēka apakšējā ekstremitāte veic atbalsta funkciju, noturot ķermeni vertikālā stāvoklī un pārvietojot to telpā. Šajā ziņā apakšējās ekstremitātes kauli ir masīvi, locītavas starp atsevišķām saitēm ir mazāk kustīgas nekā augšējās ekstremitātes. Cilvēka augšējo un apakšējo ekstremitāšu atšķirīgā funkcija vislielāko ietekmi ir atstājusi uz distālo saiti - roku un kāju.

Roka attīstās un uzlabojas kā dzemdību orgāns. Pēda kalpo ķermeņa atbalstam, tā nes visu tā svaru. Pirkstiem vairs nav būtiskas loma atbalsta nodrošināšanā, tie ir kļuvuši ļoti īsi. Lielais pirksts atrodas vienā rindā ar pārējiem pirkstiem un nav īpaši kustīgs.

Pēda ir mehāniski sarežģīta arkveida struktūra, kuras dēļ tā kalpo kā atsperīgs balsts, no kura atkarīga triecienu un vibrāciju izlīdzināšana ejot, skrienot un lēkājot.

Cilvēka ontoģenēzē ekstremitāšu rudimenti parādās embrionālās dzīves 3. nedēļā kā mezenhimālo šūnu kopums embrija ķermeņa sānu krokās, kas atgādina zivju spuras. Krokas izplešas un veido plāksnītes, no kurām veidojas rokas un nedaudz vēlāk arī pēdas. Šajos rudimentos pirkstus vēl nevar atšķirt; tie veidojas vēlāk 5 staru veidā. Nākotnes ekstremitāšu elementu tālākās attīstības secība tiek novērota virzienā no ekstremitātes distālās saites uz proksimālo.

Visi ekstremitāšu kauli, izņemot atslēgas kaulus, kas attīstās uz saistaudu bāzes, apejot skrimšļa stadiju, iziet cauri trim attīstības stadijām. Šajā gadījumā visu kaulu diafīzes pārkaulojas dzemdes periodā, bet epifīzes un apofīzes - pēc dzimšanas. Tikai dažas epifīzes sāk pārkauloties neilgi pirms dzimšanas. Katrā kaulā ir izveidots noteikts skaits pārkaulošanās centru, kas parādās noteiktā secībā. Cauruļveida kaulu diafīzēs primārais pārkaulošanās centrs parādās intrauterīnās dzīves 2. mēneša beigās - 3. mēneša sākumā un aug proksimālo un distālo epifīžu virzienā. Jaundzimušajiem šo kaulu epifīzes joprojām ir skrimšļainas, un sekundārie pārkaulošanās centri tajās veidojas pēc dzimšanas, pirmo 5-10 gadu laikā. Kaulu epifīzes izaug līdz diafīzēm pēc 15-17 un pat pēc 20 gadiem. Īpaša uzmanība ir pelnījusi galveno osifikācijas punktu parādīšanās laiku atsevišķu kaulu veidošanās laikā.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]