Nervu sistēmas histoloģiskā struktūra

Nervu sistēmai ir sarežģīta histoloģiska struktūra. Tā sastāv no nervu šūnām (neironiem) ar to izaugumiem (šķiedrām), neiroglijām un saistaudu elementiem. Nervu sistēmas pamatstrukturālā un funkcionālā vienība ir neirons (neirocīts). Atkarībā no izaugumu skaita, kas stiepjas no šūnas ķermeņa, ir 3 neironu veidi - multipolāri, bipolāri un unipolāri. Lielākā daļa centrālās nervu sistēmas neironu ir bipolāras šūnas ar vienu aksonu un lielu skaitu dihotomiski sazarotu dendrītu. Detalizētāka klasifikācija ņem vērā formas (piramīdveida, vārpstveida, grozveida, zvaigžņveida) un izmēra iezīmes - no ļoti maziem līdz milzīgiem [piemēram, gigantisko piramīdveida neironu (Beca šūnu) garums garozas motorajā zonā ir 4-120 μm]. Kopējais šādu neironu skaits tikai abu smadzeņu pusložu garozā sasniedz 10 miljardus.

Bipolārās šūnas, kurām ir aksons un viens dendrīts, ir diezgan izplatītas arī dažādās CNS daļās. Šādas šūnas ir raksturīgas redzes, dzirdes un ožas sistēmām - specializētām maņu sistēmām.

Daudz retāk sastopamas vienpolāras (pseidounipolāras) šūnas. Tās atrodas trijzaru nerva mezencefālijā kodolā un muguras smadzeņu ganglijos (aizmugurējo saknīšu un sensorisko galvaskausa nervu ganglijos). Šīs šūnas nodrošina noteikta veida jutību - sāpes, temperatūru, tausti, kā arī spiediena, vibrācijas, stereognozes un attāluma uztveri starp divu punktveida pieskārienu vietām uz ādas (divdimensiju telpiskā sajūta). Šādas šūnas, lai gan sauktas par vienpolārām, patiesībā ir 2 izaugumi (aksons un dendrīts), kas saplūst pie šūnas ķermeņa. Šāda veida šūnām raksturīga unikāla, ļoti blīva gliālo elementu (satelīta šūnu) iekšējā kapsula, caur kuru iziet ganglija šūnu citoplazmatiskie izaugumi. Ārējo kapsulu ap satelīta šūnām veido saistaudu elementi. Patiesas vienpolāras šūnas atrodas tikai trijzaru nerva mezencefālijā kodolā, kas vada proprioceptīvos impulsus no košļāšanas muskuļiem uz talāma šūnām.

Dendrītu funkcija ir vadīt impulsus šūnas ķermeņa (aferentā, celulopetālā) virzienā no tā receptīvajām zonām. Kopumā šūnas ķermeni, ieskaitot aksona pauguru, var uzskatīt par neirona receptīvās zonas daļu, jo citu šūnu aksona gali veido sinaptiskus kontaktus uz šīm struktūrām tāpat kā uz dendritiem. Dendrītu virsma, kas saņem informāciju no citu šūnu aksoniem, ir ievērojami palielināta ar nelieliem izaugumiem (tipikoniem).

Aksons vada impulsus eferenti - no šūnas ķermeņa un dendritiem. Aprakstot aksonu un dendrītus, mēs balstāmies uz iespēju vadīt impulsus tikai vienā virzienā - tā saukto neirona dinamiskās polarizācijas likumu. Vienpusēja vadītspēja ir raksturīga tikai sinapsēm. Gar nervu šķiedru impulsi var izplatīties abos virzienos. Nervu audu iekrāsotajos posmos aksonu atpazīst pēc tigroīdas vielas neesamības tajā, savukārt dendritos, vismaz to sākotnējā daļā, tā ir atklājama.

Šūnas ķermenis (perikarions), piedaloties tā RNS, veic trofiskā centra funkciju. Tam var nebūt regulējošas ietekmes uz impulsu kustības virzienu.

Nervu šūnām piemīt spēja uztvert, vadīt un pārraidīt nervu impulsus. Tās sintezē mediatorus, kas iesaistīti to vadīšanā (neirotransmiterus): acetilholīnu, kateholamīnus, kā arī lipīdus, ogļhidrātus un olbaltumvielas. Dažām specializētām nervu šūnām piemīt spēja neirokrīnijā (sintezēt olbaltumvielu produktus - oktapeptīdus, piemēram, antidiurētisko hormonu, vazopresīnu, oksitocīnu hipotalāma supraoptisko un paraventrikulāro kodolu kniedēs). Citi neironi, kas ir daļa no hipotalāma bazālajām daļām, ražo tā sauktos atbrīvojošos faktorus, kas ietekmē adenohipofīzes darbību.

Visiem neironiem raksturīgs augsts vielmaiņas ātrums, tāpēc tiem nepieciešama pastāvīga skābekļa, glikozes un citu vielu piegāde.

Nervu šūnas ķermenim ir savas strukturālās iezīmes, ko nosaka tās funkcijas specifika.

Neirona ķermenim papildus ārējam apvalkam ir trīsslāņu citoplazmatiskā membrāna, kas sastāv no diviem fosfolipīdu un olbaltumvielu slāņiem. Membrāna veic barjeras funkciju, aizsargājot šūnu no svešķermeņu iekļūšanas, un transporta funkciju, nodrošinot tās dzīvībai svarīgai darbībai nepieciešamo vielu iekļūšanu šūnā. Izšķir vielu un jonu pasīvo un aktīvo transportu caur membrānu.

Pasīvais transports ir vielu pārnešana elektroķīmiskā potenciāla samazināšanās virzienā pa koncentrācijas gradientu (brīva difūzija caur lipīdu divslāni, atvieglota difūzija - vielu transportēšana caur membrānu).

Aktīvais transports ir vielu pārnešana pretēji elektroķīmiskā potenciāla gradientam, izmantojot jonu sūkņus. Izšķir arī citozi - vielu pārneses mehānismu caur šūnas membrānu, ko pavada atgriezeniskas membrānas struktūras izmaiņas. Caur plazmas membrānu tiek regulēta ne tikai vielu iekļūšana un izkļūšana, bet arī notiek informācijas apmaiņa starp šūnu un ārpusšūnu vidi. Nervu šūnu membrānās ir daudz receptoru, kuru aktivācija izraisa cikliskā adenozīna monofosfāta (nAMP) un cikliskā guanozīna monofosfāta (nGMP) intracelulārās koncentrācijas palielināšanos, kas regulē šūnu metabolismu.

Neirona kodols ir lielākā no šūnu struktūrām, kas redzama ar gaismas mikroskopiju. Vairumā neironu kodols atrodas šūnas ķermeņa centrā. Šūnas plazmā ir hromatīna granulas, kas ir dezoksiribonukleīnskābes (DNS) komplekss ar vienkāršiem proteīniem (histoniem), nehistonu proteīniem (nukleoproteīniem), protamīniem, lipīdiem utt. Hromosomas kļūst redzamas tikai mitozes laikā. Kodola centrā atrodas kodols, kas satur ievērojamu daudzumu RNS un proteīnu; tajā veidojas ribosomu RNS (rRNS).

Hromatīna DNS ietvertā ģenētiskā informācija tiek transkribēta ziņneša RNS (mRNS). Pēc tam mRNS molekulas iekļūst kodola membrānas porās un nonāk granulārā endoplazmatiskā tīkla ribosomās un poliribosomās. Tur tiek sintezētas olbaltumvielu molekulas; tiek izmantotas aminoskābes, ko pārnes īpaša pārneses RNS (tRNS). Šo procesu sauc par translāciju. Dažas vielas (cAMP, hormoni utt.) var palielināt transkripcijas un translācijas ātrumu.

Kodola membrāna sastāv no divām membrānām - iekšējās un ārējās. Poras, caur kurām notiek apmaiņa starp nukleoplazmu un citoplazmu, aizņem 10% no kodola membrānas virsmas. Turklāt ārējā kodola membrāna veido izaugumus, no kuriem rodas endoplazmatiskā tīkla šķiedras ar tām piestiprinātām ribosomām (granulārais tīkls). Kodola membrāna un endoplazmatiskā tīkla membrāna morfoloģiski atrodas tuvu viena otrai.

Nervu šūnu ķermeņos un lielajos dendritos gaismas mikroskopijā ir skaidri redzami bazofilas vielas (Nissl vielas) sakopojumi. Elektronmikroskopija atklāja, ka bazofila viela ir citoplazmas daļa, kas piesātināta ar saplacinātām granulārā endoplazmatiskā tīkla cisternām, kas satur daudzas brīvas un pie membrānas piestiprinātas ribosomas un poliribosomas. RRNS daudzums ribosomās nosaka šīs citoplazmas daļas bazofilo krāsojumu, kas ir redzams gaismas mikroskopijā. Tādēļ bazofila viela tiek identificēta ar granulāro endoplazmatisko tīklu (ribosomas, kas satur rRNS). Bazofilas granularitātes sakopojumu lielums un to sadalījums dažāda veida neironos ir atšķirīgs. Tas ir atkarīgs no neironu impulsa aktivitātes stāvokļa. Lielos motorajos neironos bazofilas vielas sakopojumi ir lieli, un cisternas tajās ir kompakti izvietotas. Granulārajā endoplazmatiskajā retikulumā ribosomās, kas satur rRNS, nepārtraukti tiek sintezēti jauni citoplazmas proteīni. Šie proteīni ietver proteīnus, kas iesaistīti šūnu membrānu veidošanā un atjaunošanā, vielmaiņas enzīmus, specifiskus proteīnus, kas iesaistīti sinaptiskajā vadītspējā, un fermentus, kas inaktivē šo procesu. Neirona citoplazmā jaunizveidotās olbaltumvielas nonāk aksonā (un arī dendritos), lai aizstātu izlietotās olbaltumvielas.

Ja nervu šūnas aksons tiek pārgriezts ne pārāk tuvu perikarionam (lai neradītu neatgriezeniskus bojājumus), tad notiek bazofilās vielas pārdale, reducēšanās un īslaicīga izzušana (hromatolīze), un kodols pārvietojas uz sāniem. Neirona ķermenī aksona reģenerācijas laikā tiek novērota bazofilās vielas kustība aksona virzienā, palielinās granulārā endoplazmatiskā tīkla un mitohondriju daudzums, pastiprinās olbaltumvielu sintēze un pārgrieztā aksona proksimālajā galā var parādīties procesi.

Lamelārais komplekss (Golgi aparāts) ir intracelulāru membrānu sistēma, no kurām katra ir saplacinātu cisternu un sekrēcijas pūslīšu virkne. Šo citoplazmatisko membrānu sistēmu sauc par agranulāro retikulu, jo pie tās cisternām un pūslīšiem nav piestiprinātas ribosomas. Lamelārais komplekss ir iesaistīts noteiktu vielu, jo īpaši olbaltumvielu un polisaharīdu, transportēšanā no šūnas. Ievērojama daļa olbaltumvielu, kas sintezētas ribosomās uz granulārā endoplazmatiskā tīkla membrānām, nonākot lamelārajā kompleksā, tiek pārveidotas par glikoproteīniem, kas tiek iesaiņoti sekrēcijas pūslīšos un pēc tam izdalās ekstracelulārā vidē. Tas norāda uz ciešu saikni starp lamelāro kompleksu un granulārā endoplazmatiskā tīkla membrānām.

Neirofilamentus var atrast lielākajā daļā lielo neironu, kur tie atrodas bazofilajā vielā, kā arī mielinētos aksonos un dendritos. Neirofilamenti ir strukturāli fibrilāri proteīni ar neskaidru funkciju.

Neirotubulas ir redzamas tikai ar elektronmikroskopiju. To loma ir saglabāt neirona formu, īpaši tā izaugumus, un piedalīties vielu aksoplazmatiskajā transportēšanā pa aksonu.

Lizosomas ir pūslīši, ko ierobežo vienkārša membrāna un kas nodrošina šūnas fagocitozi. Tie satur hidrolītisku enzīmu komplektu, kas spēj hidrolizēt vielas, kas iekļuvušas šūnā. Šūnas nāves gadījumā lizosomu membrāna plīst un sākas autolīze - citoplazmā izdalītās hidrolāzes noārda olbaltumvielas, nukleīnskābes un polisaharīdus. Normāli funkcionējošu šūnu lizosomu membrāna droši aizsargā no lizosomās esošo hidrolāžu iedarbības.

Mitohondriji ir struktūras, kurās lokalizējas oksidatīvās fosforilēšanas enzīmi. Mitohondrijiem ir ārējās un iekšējās membrānas, un tie atrodas visā neirona citoplazmā, veidojot klasterus terminālajos sinaptiskajos pagarinājumos. Tie ir sava veida šūnu enerģijas stacijas, kurās tiek sintezēts adenozīna trifosfāts (ATF) - galvenais enerģijas avots dzīvā organismā. Pateicoties mitohondrijiem, organismā tiek veikts šūnu elpošanas process. Audu elpošanas ķēdes komponenti, kā arī ATF sintēzes sistēma ir lokalizēti mitohondriju iekšējā membrānā.

Starp citiem dažādiem citoplazmas ieslēgumiem (vakuolām, glikogēnu, kristaloīdiem, dzelzi saturošām granulām utt.) ir arī daži melnas vai tumši brūnas krāsas pigmenti, līdzīgi melanīnam (melnās vielas šūnās, zilā plankumainībā, vagusa nerva dorsālajā motorajā kodolā utt.). Pigmentu loma nav pilnībā noskaidrota. Tomēr ir zināms, ka pigmentēto šūnu skaita samazināšanās melnajā viela ir saistīta ar dopamīna satura samazināšanos tās šūnās un astes kodolā, kas noved pie parkinsonisma sindroma.

Nervu šūnu aksoni ir ietverti lipoproteīnu apvalkā, kas sākas noteiktā attālumā no šūnas ķermeņa un beidzas 2 µm attālumā no sinaptiskā gala. Apvalks atrodas ārpus aksona robežmembrānas (aksolemas). Tāpat kā šūnas ķermeņa apvalks, tas sastāv no diviem elektronblīviem slāņiem, kurus atdala mazāk elektronblīvs slānis. Nervu šķiedras, ko ieskauj šādi lipoproteīnu apvalki, sauc par mielinizētām.Ar gaismas mikroskopiju ne vienmēr bija iespējams saskatīt šādu "izolējošu" slāni ap daudzām perifērajām nervu šķiedrām, kuras šī iemesla dēļ tika klasificētas kā nemielinētas (nemielinētas). Tomēr elektronmikroskopiskie pētījumi ir parādījuši, ka arī šīs šķiedras ir ietvertas plānā mielīna (lipoproteīna) apvalkā (plāni mielinētas šķiedras).

Mielīna apvalki satur holesterīnu, fosfolipīdus, dažus cerebrozīdus un taukskābes, kā arī olbaltumvielas, kas savijušās tīkla veidā (neirokeratīns). Perifēro nervu šķiedru mielīna un centrālās nervu sistēmas mielīna ķīmiskā daba ir nedaudz atšķirīga. Tas ir saistīts ar faktu, ka centrālajā nervu sistēmā mielīnu veido oligodendroglijas šūnas, bet perifērajā nervu sistēmā - lemmocītu šūnas. Šiem diviem mielīna veidiem ir arī atšķirīgas antigēnas īpašības, kas izpaužas slimības infekciozi alerģiskajā raksturā. Nervu šķiedru mielīna apvalki nav nepārtraukti, bet gan pārtraukti gar šķiedru ar spraugām, ko sauc par mezgla pārtveršanām (Ranvjē pārtveršanām). Šādi pārtveršanas gadījumi pastāv gan centrālās, gan perifērās nervu sistēmas nervu šķiedrās, lai gan to struktūra un periodiskums dažādās nervu sistēmas daļās ir atšķirīgs. Nervu šķiedras zari parasti atzarojas no mezgla pārtveršanas vietas, kas atbilst divu lemmocītu slēgšanās vietai. Mielīna apvalka galā mezgla pārtveršanas līmenī tiek novērota neliela aksona sašaurināšanās, kuras diametrs samazinās par 1/3.

Perifērās nervu šķiedras mielinizāciju veic lemocīti. Šīs šūnas veido citoplazmatiskās membrānas izaugumu, kas spirālveidīgi aptver nervu šķiedru. Var veidoties līdz pat 100 spirālveida mielīna slāņiem ar regulāru struktūru. Aptīšanās ap aksonu procesā lemocīta citoplazma tiek pārvietota uz tā kodolu; tas nodrošina blakus esošo membrānu konverģenci un ciešu kontaktu. Elektronmikroskopiski izveidotā apvalka mielīns sastāv no blīvām, aptuveni 0,25 nm biezām plāksnēm, kas atkārtojas radiālā virzienā ar 1,2 nm periodu. Starp tām atrodas gaišā zona, ko divās daļās sadala mazāk blīva, neregulāras kontūras starpplāksne. Gaišā zona ir ļoti ar ūdeni piesātināta telpa starp diviem bimolekulārā lipīdu slāņa komponentiem. Šī telpa ir pieejama jonu cirkulācijai. Tā sauktās "nemielinētās" autonomās nervu sistēmas šķiedras klāj viena lemocīta membrānas spirāle.

Mielīna apvalks nodrošina izolētu, nedekrementējošu (bez potenciāla amplitūdas krituma) un ātrāku ierosmes vadīšanu pa nervu šķiedru. Pastāv tieša saistība starp šī apvalka biezumu un impulsa vadīšanas ātrumu. Šķiedras ar biezu mielīna slāni vada impulsus ar ātrumu 70–140 m/s, savukārt vadītāji ar plānu mielīna apvalku ar ātrumu aptuveni 1 m/s un vēl lēnāk 0,3–0,5 m/s – "nemielinārās" šķiedras.

Mielīna apvalki ap aksoniem centrālajā nervu sistēmā arī ir daudzslāņaini un veidojas no oligodendrocītu izaugumiem. To attīstības mehānisms centrālajā nervu sistēmā ir līdzīgs mielīna apvalku veidošanās mehānismam perifērijā.

Aksona citoplazmā ( aksoplazmā) ir daudz pavedienveida mitohondriju, aksoplazmas pūslīšu, neirofilamentu un neirotubulu. Ribosomas aksoplazmā ir sastopamas ļoti reti. Granulārā endoplazmatiskā retikuluma nav. Tas noved pie tā, ka neirona ķermenis apgādā aksonu ar olbaltumvielām; tāpēc glikoproteīniem un vairākām makromolekulārām vielām, kā arī dažām organellām, piemēram, mitohondrijiem un dažādām pūslīšiem, jāpārvietojas pa aksonu no šūnas ķermeņa.

Šo procesu sauc par aksonālo jeb aksoplazmatisko transportu.

Atsevišķi citoplazmas proteīni un organellas pārvietojas pa aksonu vairākās plūsmās ar atšķirīgu ātrumu. Antegrādais transports pārvietojas ar diviem ātrumiem: lēna plūsma iet pa aksonu ar ātrumu 1–6 mm/dienā (tādā veidā pārvietojas lizosomas un daži enzīmi, kas nepieciešami neirotransmiteru sintēzei aksonu galos), un ātra plūsma no šūnas ķermeņa ar ātrumu aptuveni 400 mm/dienā (šī plūsma transportē sinaptiskajai funkcijai nepieciešamos komponentus – glikoproteīnus, fosfolipīdus, mitohondrijus, dopamīna hidroksilāzi adrenalīna sintēzei). Pastāv arī aksoplazmas retrogrāda kustība. Tās ātrums ir aptuveni 200 mm/dienā. To uztur apkārtējo audu saraušanās, blakus esošo asinsvadu pulsācija (tas ir sava veida aksona masāža) un asinsrite. Retrogrāda aksotransporta klātbūtne ļauj dažiem vīrusiem iekļūt neironu ķermenī gar aksonu (piemēram, ērču encefalīta vīruss no ērces koduma vietas).

Dendrīti parasti ir daudz īsāki nekā aksoni. Atšķirībā no aksoniem, dendrīti sazarojas dihotomiski. CNS dendritiem nav mielīna apvalka. Lielie dendrīti atšķiras no aksoniem arī ar to, ka tie satur ribosomas un granulārā endoplazmatiskā tīkla (bazofilās vielas) cisternas; ir arī daudz neirotubulu, neirofilamentu un mitohondriju. Tādējādi dendritiem ir tāds pats organellu komplekts kā nervu šūnas ķermenim. Dendrītu virsmu ievērojami palielina nelieli izaugumi (ērkšķi), kas kalpo kā sinaptiska kontakta vietas.

Smadzeņu audu parenhīma ietver ne tikai nervu šūnas (neironus) un to procesus, bet arī neirogliju un asinsvadu sistēmas elementus.

Nervu šūnas savā starpā savienojas tikai ar kontaktu – sinapsi (grieķu synapsis – pieskaršanās, satveršana, savienošanās). Sinapses var klasificēt pēc to atrašanās vietas uz postsinaptiskā neirona virsmas. Izšķir: aksodendritiskās sinapses – aksons beidzas uz dendrīta; aksosmatiskās sinapses – kontakts veidojas starp aksonu un neirona ķermeni; aksoaksonālās – kontakts veidojas starp aksoniem. Šajā gadījumā aksons var veidot sinapsi tikai uz cita aksona nemielinētās daļas. Tas ir iespējams vai nu aksona proksimālajā daļā, vai aksona gala pogas rajonā, jo šajās vietās nav mielīna apvalka. Pastāv arī citi sinapses veidi: dendrodendritiskās un dendrosomatiskās. Apmēram puse no visas neirona ķermeņa virsmas un gandrīz visa tā dendrītu virsma ir izraibināta ar sinaptiskiem kontaktiem no citiem neironiem. Tomēr ne visas sinapses pārraida nervu impulsus. Daži no tiem kavē neirona, ar kuru tie ir saistīti, reakcijas (inhibējošās sinapses), bet citi, kas atrodas uz tā paša neirona, to ierosina (ierosinošās sinapses). Abu sinapšu veidu kombinētā iedarbība uz vienu neironu jebkurā brīdī noved pie līdzsvara starp diviem pretējiem sinaptisko efektu veidiem. Ierosinošās un inhibējošās sinapses ir strukturētas identiski. To pretējā darbība tiek izskaidrota ar dažādu ķīmisko neirotransmiteru izdalīšanos sinaptiskajos galos, kuriem ir atšķirīgas spējas mainīt sinaptiskās membrānas caurlaidību kālija, nātrija un hlora joniem. Turklāt ierosinošās sinapses biežāk veido aksodendrītiskus kontaktus, savukārt inhibējošās sinapses veido aksosomatiskus un aksoaksonālus kontaktus.

Neirona daļu, caur kuru impulsi iekļūst sinapsē, sauc par presinaptisko termināli, bet daļu, kas saņem impulsus, sauc par postsinaptisko termināli. Presinaptiskā termināla citoplazmā ir daudz mitohondriju un sinaptisko pūslīšu, kas satur neirotransmiteru. Aksona presinaptiskās daļas aksolema, kas atrodas vistuvāk postsinaptiskajam neironam, veido presinaptisko membrānu sinapsē. Postsinaptiskā neirona plazmas membrānas daļu, kas atrodas vistuvāk presinaptiskajai membrānai, sauc par postsinaptisko membrānu. Starpšūnu telpu starp pre- un postsinaptisko membrānu sauc par sinaptisko spraugu.

Neironu ķermeņu un to procesu struktūra ir ļoti daudzveidīga un atkarīga no to funkcijām. Pastāv receptoru (sensorie, veģetatīvie), efektoru (motoriskie, veģetatīvie) un kombinētie (asociatīvie) neironi. Refleksu loki tiek veidoti no šādu neironu ķēdes. Katrs reflekss balstās uz stimulu uztveri, to apstrādi un pārnesi uz reaģējošo orgānu-izpildītāju. Neironu kopumu, kas nepieciešams refleksa īstenošanai, sauc par refleksa loku. Tā struktūra var būt gan vienkārša, gan ļoti sarežģīta, ietverot gan aferentas, gan eferentas sistēmas.

Aferentās sistēmas ir muguras smadzeņu un galvas smadzeņu augšupejošie vadītāji, kas vada impulsus no visiem audiem un orgāniem. Sistēma, ieskaitot specifiskus receptorus, to vadītājus un to projekcijas smadzeņu garozā, tiek definēta kā analizators. Tā veic stimulu analīzes un sintēzes funkcijas, t.i., primāro veseluma sadalīšanu daļās, vienībās un pēc tam pakāpenisku veseluma pievienošanu no vienībām, elementiem.

Eferentās sistēmas rodas no daudzām smadzeņu daļām: smadzeņu garozas, subkortikālajiem ganglijiem, subtalāma reģiona, smadzenītēm un smadzeņu stumbra struktūrām (īpaši no tām retikulārā veidojuma daļām, kas ietekmē muguras smadzeņu segmentālo aparātu). No šīm smadzeņu struktūrām daudzi dilstoši vadītāji tuvojas muguras smadzeņu segmentālā aparāta neironiem un pēc tam dodas uz izpildorgāniem: svītrotajiem muskuļiem, endokrīnajiem dziedzeriem, asinsvadiem, iekšējiem orgāniem un ādu.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]