Nervu sistēmas attīstība

Jebkurš dzīvs organisms noteiktā vidē pastāvīgi mijiedarbojas ar to. No ārējās vides dzīvs organisms saņem dzīvībai nepieciešamos barības produktus. Organismam nevajadzīgās vielas tiek izdalītas ārējā vidē. Ārējai videi ir labvēlīga vai nelabvēlīga ietekme uz organismu. Dzīvais organisms reaģē uz šīm ietekmēm un ārējās vides izmaiņām, mainot savu iekšējo stāvokli. Dzīvā organisma reakcija var izpausties augšanas, procesu, kustību vai sekrēcijas pastiprināšanās vai pavājināšanās veidā.

Vienkāršākajiem vienšūnas organismiem nav nervu sistēmas. Visas tajos novērotās reakcijas ir vienas šūnas aktivitātes izpausmes.

Daudzšūnu organismos nervu sistēma sastāv no šūnām, kas ir savienotas viena ar otru ar procesiem, kas spēj uztvert kairinājumu no jebkuras ķermeņa virsmas daļas un sūtīt impulsus citām šūnām, regulējot to aktivitāti. Daudzšūnu organismi uztver ārējās vides ietekmi ar ārējām ektodermālām šūnām. Šādas šūnas specializējas kairinājuma uztveršanā, pārveidojot to bioelektriskos potenciālos un vadot ierosmi. No ektodermālajām šūnām, kas iegremdētas ķermeņa dziļumos, rodas primitīvi strukturēta daudzšūnu organismu nervu sistēma. Šāda visvienkāršāk veidotā retikulārā jeb difūzā nervu sistēma ir atrodama zarnu organismos, piemēram, hidrā. Šiem dzīvniekiem ir divu veidu šūnas. Viena no tām - receptoru šūnas - atrodas starp ādas šūnām (ektodermu). Otra - efektora šūnas - atrodas dziļi ķermenī, savienota viena ar otru un ar šūnām, kas nodrošina reakciju. Jebkuras hidras ķermeņa virsmas daļas kairinājums noved pie dziļāku šūnu ierosmes, kā rezultātā dzīvais daudzšūnu organisms izrāda motorisku aktivitāti, uztver barību vai izbēg no ienaidnieka.

Augstāk organizētiem dzīvniekiem nervu sistēmu raksturo nervu šūnu koncentrācija, kas veido nervu centrus jeb nervu mezglus (ganglijus), no kuriem stiepjas nervu stumbri. Šajā dzīvnieku attīstības posmā rodas nervu sistēmas mezglainā forma. Segmentētu dzīvnieku pārstāvjiem (piemēram, annelīdiem) nervu mezgli atrodas vēdera priekšējās daļas virzienā pret gremošanas cauruli un ir savienoti ar šķērseniskiem un gareniskiem nervu stumbriem. No šiem mezgliem stiepjas nervi, kuru zari arī beidzas dotajā segmentā. Segmentēti izvietotie gangliji kalpo kā refleksu centri atbilstošajiem dzīvnieka ķermeņa segmentiem. Gareniskie nervu stumbri savieno dažādu segmentu mezglus vienā ķermeņa pusē savā starpā un veido divas gareniskas vēdera ķēdes. Ķermeņa galvas galā, dorsāli pret rīkli, ir viens lielāks supraesofageālo mezglu pāris, kas ar perifaringālu nervu gredzenu ir savienoti ar vēdera ķēdes mezglu pāri. Šie mezgli ir attīstītāki nekā citi un ir mugurkaulnieku smadzeņu prototips. Šī nervu sistēmas segmentālā struktūra ļauj, kairinot noteiktas dzīvnieka ķermeņa virsmas zonas, reakcijā neiesaistīt visas ķermeņa nervu šūnas, bet gan izmantot tikai konkrētā segmenta šūnas.

Nākamais nervu sistēmas attīstības posms ir tāds, ka nervu šūnas vairs nav izvietotas atsevišķos mezglos, bet veido iegarenu nepārtrauktu nervu auklu, kuras iekšpusē ir dobums. Šajā posmā nervu sistēmu sauc par cauruļveida nervu sistēmu. Nervu sistēmas struktūra neironu caurules formā ir raksturīga visiem hordaiņu pārstāvjiem - no visvienkāršākās struktūras dzīvniekiem bez galvaskausa līdz zīdītājiem un cilvēkiem.

Saskaņā ar hordaino dzīvnieku ķermeņa metamērisko dabu viena cauruļveida nervu sistēma sastāv no vairākām līdzīgām atkārtotām struktūrām jeb segmentiem. Neironu izaugumi, kas veido noteiktu nervu segmentu, parasti atzarojas noteiktā ķermeņa un tā muskulatūras zonā, kas atbilst dotajam segmentam.

Tādējādi dzīvnieku kustību modeļu uzlabošana (no peristaltiskās metodes vienkāršākajos daudzšūnu organismos līdz kustībai, izmantojot ekstremitātes) radīja nepieciešamību uzlabot nervu sistēmas struktūru. Hordaudos neironālās caurules stumbra daļa ir muguras smadzenes. Muguras smadzenēs un attīstošo smadzeņu stumbra daļā hordaudos neironālās caurules ventrālajās daļās atrodas "motoriskās" šūnas, kuru aksoni veido priekšējās ("motoriskās") saknes, bet muguras daļās - nervu šūnas, ar kurām sazinās mugurkaula ganglijos esošo "sensorisko" šūnu aksoni.

Neirālās caurules galvgalī, pateicoties maņu orgāniem, kas attīstās ķermeņa priekšējās daļās, un žaunu aparāta klātbūtnei, gremošanas un elpošanas sistēmu sākotnējām daļām, neirālās caurules segmentālā struktūra, lai arī saglabājusies, piedzīvo būtiskas izmaiņas. Šīs neirālās caurules daļas ir rudimenti, no kuriem attīstās smadzenes. Neirālās caurules priekšējo daļu sabiezēšana un tās dobuma paplašināšanās ir smadzeņu diferenciācijas sākotnējās stadijas. Šādi procesi jau ir novēroti ciklostomās. Embriogenēzes sākumposmā gandrīz visiem galvaskausa dzīvniekiem neirālās caurules galvgalī sastāv no trim primārajām neirālajām vezikulām: romboīdā (rombencephalon), kas atrodas vistuvāk muguras smadzenēm, vidējā (mesencephalon) un priekšējā (prosencephalon). Smadzeņu attīstība notiek paralēli muguras smadzeņu uzlabošanai. Jaunu centru parādīšanās smadzenēs novieto esošos muguras smadzeņu centrus pakārtotā stāvoklī. Tajās smadzeņu daļās, kas pieder pie pakaļsmadzeņu pūslīša (rombencephalon), notiek žaunu nervu kodolu attīstība (10. pāris - klejotājnervs) un rodas centri, kas regulē elpošanas, gremošanas un asinsrites procesus. Pakaļsmadzeņu attīstību neapšaubāmi ietekmē statiskie un akustiskie receptori, kas jau parādās zemākajās zivīs (8. pāris - vestibulokohleārais nervs). Šajā sakarā šajā smadzeņu attīstības posmā pakaļsmadzenes (smadzenītes un tilts) ir dominējošas pār citām daļām. Redzes un dzirdes receptoru izskats un uzlabošanās nosaka vidussmadzeņu attīstību, kur atrodas centri, kas atbild par redzes un dzirdes funkcijām. Visi šie procesi notiek saistībā ar dzīvnieka organisma pielāgošanās spēju ūdens videi.

Dzīvniekiem jaunā dzīvotnē - gaisa vidē notiek gan organisma kopumā, gan tā nervu sistēmas turpmāka pārstrukturēšana. Ožas analizatora attīstība izraisa turpmāku nervu caurules priekšējā gala (priekšējā smadzeņu pūslīša, kur atrodas ožas funkciju regulējošie centri) pārstrukturēšanu, parādās tā sauktās ožas smadzenes (rhinencephalon).

No trim primārajām vezikulām, pateicoties priekšsmadzeņu un rombencephalona tālākai diferenciācijai, izšķir šādas 5 sekcijas (smadzeņu vezikulas): priekšsmadzenes, starpsmadzenes, vidussmadzenes, pakaļsmadzenes un iegarenās smadzenes. Muguras smadzeņu centrālais kanāls nervu caurules galvgalī pārvēršas par savienojošu dobumu sistēmu, ko sauc par smadzeņu kambariem. Nervu sistēmas tālāka attīstība ir saistīta ar priekšsmadzeņu pakāpenisku attīstību un jaunu nervu centru rašanos. Katrā nākamajā posmā šie centri ieņem arvien tuvāku pozīciju galvgalim un pakārto iepriekš esošos centrus savai ietekmei.

Vecāki nervu centri, kas izveidojušies agrīnās attīstības stadijās, nepazūd, bet gan saglabājas, ieņemot pakārtotu pozīciju attiecībā pret jaunākajiem: Tādējādi līdzās dzirdes centriem (kodoliņiem), kas sākotnēji parādījās pakaļsmadzenēs, vēlākos posmos dzirdes centri parādās vidējā un pēc tam telencephalonā. Abiniekiem nākamo pusložu rudimenti jau ir izveidojušies priekšsmadzenēs, tomēr, tāpat kā rāpuļiem, gandrīz visas to sekcijas pieder ožas smadzenēm. Abinieku, rāpuļu un putnu priekšsmadzenēs (telencephalonā) izšķir subkortikālos centrus (striatuma kodolus) un garozu, kurai ir primitīva struktūra. Turpmākā smadzeņu attīstība ir saistīta ar jaunu receptoru un efektoru centru parādīšanos garozā, kas pakārto zemākas kārtas nervu centrus (smadzeņu un muguras smadzeņu stumbra daļā). Šie jaunie centri koordinē citu smadzeņu daļu darbību, apvienojot nervu sistēmu strukturāli funkcionālā veselumā. Šo procesu sauc par funkciju kortikolizāciju. Intensīva smadzeņu gala attīstība augstākajiem mugurkaulniekiem (zīdītājiem) noved pie tā, ka šī daļa dominē pār visām pārējām un pārklāj visas daļas apmetņa jeb smadzeņu garozas veidā. Seno garozu (paleokorteksu) un pēc tam veco garozu (arheokorteksu), kas rāpuļiem aizņem pusložu dorsālo un dorsolaterālo virsmu, aizstāj jauna garoza (neokortekss). Vecās daļas tiek nobīdītas uz pusložu apakšējo (ventrālo) virsmu un dziļumā, it kā saritinātos, pārvēršoties hipokampā (Amona ragā) un blakus esošajās smadzeņu daļās.

Vienlaikus ar šiem procesiem notiek visu pārējo smadzeņu daļu diferenciācija un komplikācija: starpposma, vidējā un aizmugurējā, gan augšupejošo (sensoro, receptoru), gan lejupejošo (motorisko, efektora) ceļu pārstrukturēšana. Tādējādi augstākiem zīdītājiem palielinās piramīdveida ceļu šķiedru masa, savienojot smadzeņu garozas centrus ar muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajām šūnām un smadzeņu stumbra motorajiem kodoliem.

Pusložu garoza cilvēkiem sasniedz vislielāko attīstību, ko izskaidro viņu darba aktivitāte un runas parādīšanās kā saziņas līdzeklis starp cilvēkiem. IP Pavlovs, kurš radīja otrās signālu sistēmas doktrīnu, uzskatīja, ka smadzeņu pusložu sarežģīti strukturētā garoza - jaunā garoza - ir pēdējās materiālais substrāts.

Smadzenīšu un muguras smadzeņu attīstība ir cieši saistīta ar dzīvnieka pārvietošanās veida izmaiņām telpā. Tādējādi rāpuļiem, kuriem nav ekstremitāšu un kas pārvietojas ar ķermeņa kustību palīdzību, muguras smadzenēm nav sabiezējumu un tās sastāv no aptuveni vienāda lieluma segmentiem. Dzīvniekiem, kas pārvietojas ar ekstremitāšu palīdzību, muguras smadzenēs parādās sabiezējumi, kuru attīstības pakāpe atbilst ekstremitāšu funkcionālajai nozīmei. Ja priekškājas ir vairāk attīstītas, piemēram, putniem, tad muguras smadzeņu kakla daļas sabiezējums ir izteiktāks. Putniem smadzenītēm ir sānu izaugumi - flokuls - smadzenīšu pusložu senākā daļa. Veidojas smadzenīšu puslodes, un smadzenīšu tārps sasniedz augstu attīstības pakāpi. Ja dominē pakaļkāju ekstremitāšu funkcijas, piemēram, kenguriem, tad jostas daļas sabiezējums ir izteiktāks. Cilvēkiem muguras smadzeņu kakla daļas sabiezējuma diametrs ir lielāks nekā jostas daļas sabiezējuma diametrs. Tas izskaidrojams ar to, ka roka, kas ir dzemdību orgāns, spēj radīt sarežģītākas un daudzveidīgākas kustības nekā apakšējā ekstremitāte.

Saistībā ar visa organisma aktivitātes augstāku kontroles centru attīstību smadzenēs muguras smadzenes nonāk pakārtotā stāvoklī. Tās saglabā vecāku muguras smadzeņu savienojumu segmentālo aparātu un attīsta suprasegmentālu divpusēju savienojumu ar smadzenēm aparātu. Smadzeņu attīstība izpaudās receptoru aparāta uzlabošanā, organisma adaptācijas videi mehānismu uzlabošanā, mainot vielmaiņu, funkciju kortikolizācijā. Cilvēkiem, pateicoties vertikālai stājai un saistībā ar augšējo ekstremitāšu kustību uzlabošanos dzemdību procesā, smadzenīšu puslodes ir daudz attīstītākas nekā dzīvniekiem.

Smadzeņu garoza ir visu veidu analizatoru kortikālo galu kopums un ir specifiski vizuālās domāšanas materiālais substrāts (saskaņā ar IP Pavlovu, pirmā realitātes signālu sistēma). Tālāku smadzeņu attīstību cilvēkiem nosaka apzināta instrumentu izmantošana, kas ļāva cilvēkiem ne tikai pielāgoties mainīgajiem vides apstākļiem, kā to dara dzīvnieki, bet arī pašiem ietekmēt ārējo vidi. Sociālā darba procesā runa parādījās kā nepieciešams saziņas līdzeklis starp cilvēkiem. Tādējādi cilvēki ieguva spēju domāt abstrakti un izveidojās sistēma vārda jeb signāla uztveršanai - otrā signālu sistēma, saskaņā ar IP Pavlovu, kuras materiālais substrāts ir jaunā smadzeņu garoza.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]