Homo sapiens nervu sistēmas attīstība

Cilvēka nervu sistēma attīstās no ārējā dīgļa slāņa - ektodermas. Embrija ķermeņa dorsālajās daļās diferencējošās ektodermālās šūnas veido serdes (nervu) plāksni. Pēdējā sākotnēji sastāv no viena šūnu slāņa, kas vēlāk diferencējas par spongioblastiem (no kuriem attīstās balsta audi - neiroglija) un neiroblastiem (no kuriem attīstās nervu šūnas). Sakarā ar to, ka šūnu proliferācijas intensitāte dažādās serdes plāksnes daļās nav vienāda, pēdējā nokarājas un pastāvīgi iegūst rievas vai iedobes formu. Šīs neirālās (medulārās) rievas sānu daļu augšana noved pie tās malu saplūšanas un pēc tam saplūšanas. Tādējādi neirālā rieva, aizveroties tās dorsālajās daļās, pārvēršas par neironu caurulīti. Saplūšana sākotnēji notiek priekšējā daļā, nedaudz atkāpjoties no neironu caurules priekšējā gala. Pēc tam tās aizmugurējās, astes daļas saaug kopā. Neirālās caurules priekšējā un aizmugurējā galā paliek nelielas nesapludinātas zonas - neiroporas. Pēc muguras daļu saplūšanas neironālā caurule tiek atdalīta no ektodermas un iegremdēta mezodermā.

Veidošanās periodā neironu caurule sastāv no trim slāņiem. Iekšējais slānis pēc tam attīstās par smadzeņu kambaru dobumu un muguras smadzeņu centrālā kanāla ependimālo oderi, bet vidējais ("mantijas") slānis attīstās par smadzeņu pelēko vielu. Ārējais slānis, kurā gandrīz nav šūnu, pārvēršas par smadzeņu balto vielu. Sākumā visām neironu caurules sieniņām ir vienāds biezums. Pēc tam caurules sānu daļas attīstās intensīvāk, kļūstot arvien biezākas. Ventrālās un mugurējās sienas atpaliek augšanā un pakāpeniski iegrimst starp intensīvi attīstītajām sānu daļām. Šīs iegrimšanas rezultātā veidojas topošo muguras smadzeņu un iegarenās smadzenes mugurējās unvēdera gareniskās vidējās rievas.

Katras sānu sienas iekšējā virsmā veidojas seklas gareniskas robežrievas, kas sadala caurules sānu daļas galvenajās (ventrālajās) un alarālajās (dorsālajās) plāksnēs.

Galvenā plāksne kalpo kā rudiments, no kura veidojas pelēkās vielas priekšējās kolonnas un blakus esošā baltā viela. Neironu izaugumi, kas attīstās priekšējās kolonnās, iziet (aug) no muguras smadzenēm, veidojot muguras smadzeņu un galvaskausa nervu priekšējās (motoriskās) saknes. No trauku plātnes attīstās pelēkās vielas aizmugurējās kolonnas un blakus esošā baltā viela. Pat nervu rievas stadijā tās sānu daļās izceļas šūnu šķiedras, ko sauc par smadzeņu izciļņiem. Neirālās caurules veidošanās laikā divas izciļņi, saplūstot, veido gangliona plāksni, kas atrodas aizmugurē pret nervu cauruli, starp pēdējo un ektodermu. Pēc tam gangliona plāksne pārvietojas uz nervu caurules sānu virsmu un pārvēršas par galvaskausa nervu mugurassmadzeņu ganglijiem un sensorajiem ganglijiem, kas atbilst katram ķermeņa segmentam . Šūnas, kas migrē no ganglija plāksnēm, kalpo arī kā rudiments autonomās nervu sistēmas perifēro daļu attīstībai.

Pēc ganglija plāksnes atdalīšanās nervu caurule galvgalī manāmi sabiezē. Šī paplašinātā daļa kalpo kā smadzeņu rudimenta loma. Atlikušās nervu caurules daļas vēlāk pārtop muguras smadzenēs. Neiroblastiem, kas atrodas veidojošajos muguras ganglijos, ir bipolāru šūnu forma. Neiroblastu tālākās diferenciācijas procesā tā divu izaugumu daļas, kas atrodas tiešā šūnas ķermeņa tuvumā, saplūst vienā T veida izaugumā, kas pēc tam dalās. Tādējādi muguras gangliju šūnas iegūst pseidounipolāru formu. Šo šūnu centrālie izaugumi ir vērsti uz muguras smadzenēm un veido aizmugurējo (sensoro) saknīti. Citi pseidounipolāru šūnu izaugumi aug no mezgliem uz perifēriju, kur tiem ir dažāda veida receptori.

Embrionālās attīstības sākumposmā nervu caurule stiepjas visā ķermeņa garumā. Neirālās caurules astes daļu samazināšanās dēļ topošo muguras smadzeņu apakšējais gals pakāpeniski sašaurinās, veidojot terminālo (gala) pavedienu. Apmēram 3 mēnešus intrauterīnās attīstības laikā muguras smadzeņu garums ir vienāds ar mugurkaula kanāla garumu. Pēc tam mugurkaula augšana notiek intensīvāk. Sakarā ar smadzeņu fiksāciju galvaskausa dobumā, visievērojamākā nervu caurules augšanas atpalicība ir novērojama tās astes daļās. Mugurkaula un muguras smadzeņu augšanas neatbilstība noved pie sava veida muguras smadzeņu apakšējā gala "pacelšanās". Tādējādi jaundzimušajam muguras smadzeņu apakšējais gals atrodas III jostas skriemeļa līmenī, bet pieaugušajam - I-II jostas skriemeļa līmenī. Mugurkaula nervu un mugurkaula gangliju saknes veidojas diezgan agri, tāpēc muguras smadzeņu "pacelšanās" noved pie tā, ka saknes pagarinās un mainās to virziens no horizontāla uz slīpu un pat vertikālu (garenisku attiecībā pret muguras smadzenēm). Muguras smadzeņu astes (apakšējo) segmentu saknes, vertikāli virzoties uz sakrālajām atverēm, veido sakņu saišķi ap gala pavedienu - tā saukto zirga asti.

Neirālās caurulītes galviņa ir rudiments, no kura attīstās smadzenes. 4 nedēļu veciem embriem smadzenes sastāv no trim smadzeņu pūslīšiem, kas viens no otra atdalīti ar nelieliem sašaurinājumiem neirālās caurulītes sieniņās. Tie ir prosencephalons - priekšsmadzenes, mesencefalons - vidussmadzenes un rombencephalons - rombveida (aizmugurējās smadzenes). Līdz 4. nedēļas beigām parādās priekšsmadzeņu pūslīša diferenciācijas pazīmes par nākotnes telencephalonu un diencefalonu. Drīz pēc tam rombveida smadzenes tiek sadalītas pakaļējās smadzenēs (metencephalon) un iegarenajās smadzenēs (muelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Vienlaikus ar piecu smadzeņu pūslīšu veidošanos neirālā caurule galvas daļā veido vairākus līkumus sagitālajā plaknē. Parietālais līkums parādās agrāk nekā citi, tā izliekums ir vērsts uz muguras pusi un atrodas vidējās smadzeņu pūslīša rajonā. Pēc tam uz aizmugurējās smadzeņu pūslīša un muguras smadzeņu rudimenta robežas izceļas pakauša līkums, kura izliekums arī ir vērsts uz muguras pusi. Trešais līkums, pontīna līkums, kas vērsts uz ventrālo pusi, parādās starp diviem iepriekšējiem pakaļējo smadzeņu rajonā. Šis pēdējais līkums sadala rombencephalonu, kā minēts iepriekš, divās daļās (pūslīšos): iegarenajās smadzenēs un pakaļējās smadzenēs, kas sastāv no tilta un dorsāli izvietotajām smadzenītēm. Rombencephalona kopējā dobums pārtop par ceturto kambari, kas aizmugurējās daļās savienojas ar muguras smadzeņu centrālo kanālu un starpsmadzeņu telpu. Virs veidojošā ceturtā kambara plānā, vienslāņainā jumta aug asinsvadi. Kopā ar ceturtā kambara augšējo sienu, kas sastāv tikai no viena ependimālo šūnu slāņa, tās veido ceturtā kambara dzurlenes pinumu (plexus choroideus ventriculi quarti). Priekšējās daļās vidussmadzeņu akvedukts atveras ceturtā kambara dobumā, kas ir vidussmadzeņu dobums. Neirālās caurules sienas vidussmadzeņu pūslīša rajonā sabiezē vienmērīgāk. No nervālās caurules ventrālajām daļām šeit attīstās smadzeņu kājiņas, bet no mugurējās daļām - vidussmadzeņu jumta plāksne. Priekšējā smadzeņu pūslīša attīstības laikā notiek vissarežģītākās transformācijas.

Starpsmadzenē (tās aizmugurējā daļā) sānu sienas sasniedz vislielāko attīstību, ievērojami sabiezinot un veidojot talāmus (redzes nerva paugurus). No starpsmadzeņu sānu sienām, izvirzoties uz sāniem, veidojas acs pūslīši, no kuriem katrs vēlāk pārvēršas acs ābola un redzes nervatīklenē (tīklveida membrānā). Starpsmadzeņu plānā mugurējā siena saplūst ar dzurleni, veidojot trešā kambara jumtu, kurā atrodas dzurlenes pinums. Dorsālajā sienā parādās arī akls nesapārots izaugums, kas vēlāk pārvēršas čiekurveida ķermenītī jeb epifīzē. Plānās apakšējās sienas rajonā veidojas vēl viens nesapārots izaugums, kas pārvēršas pelēkajā bumbulī, piltuvē un hipofīzes aizmugurējā daivā.

Starpsmadzeņu dobums veido smadzeņu trešo kambari, kas caur vidussmadzeņu akveduktu sazinās ar ceturto kambari.

Gala smadzenes, kas agrīnās attīstības stadijās sastāv no nesapārota smadzeņu pūslīša, vēlāk, pateicoties sānu sekciju dominējošajai attīstībai, pārvēršas divās pūslīšos - nākotnes smadzeņu puslodēs. Sākotnēji nesapārotā gala smadzeņu dobums arī ir sadalīts divās daļās, no kurām katra sazinās ar trešā kambara dobumu caur starpkambaru atveri. Smadzeņu attīstošo pusložu dobumi pārvēršas smadzeņu sānu kambaros, kuriem ir sarežģīta konfigurācija.

Smadzeņu pusložu intensīvā augšana noved pie tā, ka tās pakāpeniski no augšas un no sāniem pārklāj ne tikai starpsmadzenes un vidussmadzenes, bet arī smadzenītes. Veidojošos labo un kreiso pusložu sieniņu iekšējās virsmas daļā, to pamatnes rajonā, veidojas izvirzījums (sieniņas sabiezējums), kura biezumā attīstās smadzeņu pamatnes mezgli - bazālie (centrālie) kodoli. Katras sānu pūslīša (katras puslodes) plānā mediālā siena kopā ar asinsvadu membrānu ir apgriezta sānu kambarī un veido sānu kambara asinsvadu pinumu. Plānās priekšējās sienas daļā, kas ir gala (robežas) plāksnes turpinājums, attīstās sabiezējums, kas vēlāk pārvēršas par smadzeņuliellopa ķermeni un priekšējo komisiju, savienojot abas puslodes savā starpā. Nevienmērīga un intensīva pusložu pūslīšu sieniņu augšana noved pie tā, ka sākumā uz to gludās ārējās virsmas noteiktās vietās parādās ieplakas, veidojot smadzeņu pusložu rievas. Dziļas pastāvīgas rievas parādās agrāk nekā citas, un pirmā starp tām veidojas sānu (Silvijas) rieva. Ar šādu dziļu rievu palīdzību katra puslode tiek sadalīta smadzeņu izvirzījumos - līkumos.

Puslodes burbuļu sieniņu ārējos slāņus veido šeit attīstītā pelēkā viela - smadzeņu garoza. Rievas un līkumi ievērojami palielina smadzeņu garozas virsmu. Līdz bērna piedzimšanas brīdim viņa smadzeņu puslodēs ir visas galvenās rievas un līkumi. Pēc piedzimšanas dažādās pusložu daļās parādās mazas, nepastāvīgas rievas, kurām nav nosaukumu. To skaits un atrašanās vieta nosaka smadzeņu pusložu reljefa iespēju daudzveidību un sarežģītību.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]