Nervu sistēmas funkcionālā morfoloģija

Nervu sistēmas sarežģītā funkcija balstās uz tās īpašo morfoloģiju.

Intrauterīnajā periodā nervu sistēma veidojas un attīstās agrāk un ātrāk nekā citi orgāni un sistēmas. Tajā pašā laikā citu orgānu un sistēmu veidošanās un attīstība notiek sinhroni ar noteiktu nervu sistēmas struktūru attīstību. Šis sistemogenēzes process, pēc P. K. Anohina domām, noved pie heterogēnu orgānu un struktūru funkcionālās nobriešanas un mijiedarbības, kas nodrošina elpošanas, uztura, motorisko un citu organisma dzīvības uzturēšanas funkciju veikšanu pēcdzemdību periodā.

Nervu sistēmas morfoģenēzi var iedalīt īstajā morfoģenēzē, t. i., jaunu nervu sistēmas struktūru secīgā rašanās atbilstošos grūtniecības periodos, kas ir tikai intrauterīns process, un funkcionālajā morfoģenēzē. Īstā morfoģenēze ietver tālāku nervu sistēmas augšanu, attīstību ar atsevišķu struktūru masas un tilpuma palielināšanos, ko izraisa nevis nervu šūnu skaita palielināšanās, bet gan to ķermeņu un izaugumu augšana, mielinizācijas procesi, kā arī gliālo un asinsvadu elementu proliferācija. Šie procesi daļēji turpinās visā bērnības periodā.

Jaundzimušā cilvēka smadzenes ir viens no lielākajiem orgāniem, un to svars ir 340–400 g. AF Tur norādīja, ka zēnu smadzenes ir par 10–20 g smagākas nekā meiteņu smadzenes. Līdz viena gada vecumam smadzeņu svars ir aptuveni 1000 g. Līdz deviņu gadu vecumam smadzeņu svars ir vidēji 1300 g, un pēdējos 100 g tās iegūst laikā no deviņiem līdz 20 gadiem.

Funkcionālā morfoģenēze sākas un beidzas vēlāk nekā pati morfoģenēze, kas cilvēkiem noved pie ilgāka bērnības perioda salīdzinājumā ar dzīvniekiem.

Pieskaroties smadzeņu attīstības jautājumiem, jāatzīmē B. N. Klosovska darbi, kurš šo procesu aplūkoja saistībā ar to barojošo sistēmu - cerebrospinālā šķidruma un asinsrites sistēmas - attīstību. Turklāt var izsekot skaidrai atbilstībai starp nervu sistēmas attīstību un veidojumiem, kas to aizsargā - membrānām, galvaskausa un mugurkaula kaulu struktūrām utt.

Morfoģenēze

Ontoģenēzes laikā cilvēka nervu sistēmas elementi attīstās no embrionālās ektodermas (neironi un neiroglija) un mezodermas (membrānas, asinsvadi, mezoglija). Līdz 3. attīstības nedēļas beigām cilvēka embrijam ir aptuveni 1,5 cm garas ovālas plāksnes izskats. Šajā laikā no ektodermas veidojas neironālā plāksne, kas atrodas gareniski embrija mugurējā pusē. Neirālās plāksnītes nevienmērīgas reprodukcijas un neiroepitēlija šūnu sablīvēšanās rezultātā plāksnes vidusdaļa noslīd un parādās neironālā rieva, kas padziļinās embrija ķermenī. Drīz vien neironālās rievas malas aizveras, un tā pārvēršas par neironālo caurulīti, kas ir izolēta no ādas ektodermas. Katrā neironālās rievas pusē izceļas šūnu grupa; tā veido nepārtrauktu slāni starp neironu krokām un ektodermu - ganglija plāksni. Tā kalpo par izejmateriālu sensoro nervu mezglu (galvaskausa, muguras smadzeņu) un autonomās nervu sistēmas mezglu šūnām.

Izveidotajā neironu caurulē var atšķirt trīs slāņus: iekšējo ependimālo slāni - tā šūnas aktīvi dalās mitotiski, vidējo slāni - mantiju (apmetni) - tā šūnu sastāvs tiek papildināts gan šī slāņa šūnu mitotiskās dalīšanās dēļ, gan to pārvietošanās rezultātā no iekšējā ependimālā slāņa; ārējo slāni, ko sauc par marginālo plīvuru (veidojas no divu iepriekšējo slāņu šūnu procesiem).

Pēc tam iekšējā slāņa šūnas pārtop cilindriskās ependimālās (gliālās) šūnās, kas izklāj muguras smadzeņu centrālo kanālu. Mantijas slāņa šūnu elementi diferencējas divos virzienos. No tiem rodas neiroblasti, kas pakāpeniski pārtop nobriedušās nervu šūnās, un spongioblasti, kas rada dažāda veida neirogliālās šūnas (astrocītus un oligodendrocītus).

Neiroblasti » spongioblasti atrodas īpašā veidojumā - germinālajā matricā, kas parādās līdz 2. intrauterīnās dzīves mēneša beigām, un atrodas smadzeņu pūslīša iekšējās sienas rajonā.

Līdz intrauterīnās dzīves 3. mēnesim sākas neiroblastu migrācija uz galamērķi. Vispirms migrē spongioblasts, un pēc tam neiroblasts pārvietojas pa gliālās šūnas izaugumu. Neironu migrācija turpinās līdz intrauterīnās dzīves 32. nedēļai. Migrācijas laikā neiroblasti arī aug un diferencējas par neironiem. Neironu struktūras un funkciju daudzveidība ir tāda, ka vēl nav pilnībā aprēķināts, cik neironu veidu ir nervu sistēmā.

Neiroblastam diferenciējoties, mainās tā kodola un citoplazmas submikroskopiskā struktūra. Kodolā parādās dažāda elektronu blīvuma zonas smalku graudu un pavedienu veidā. Citoplazmā lielā daudzumā ir atrodamas platas cisternas un šaurāki endoplazmatiskā tīkla kanāli, palielinās ribosomu skaits, un lamelārais komplekss sasniedz labu attīstību. Neiroblasta ķermenis pakāpeniski iegūst bumbierveida formu, un no tā smailā gala sāk attīstīties izaugums – neirīts (aksons). Vēlākdiferencējas citi izaugumi – dendrīti. Neiroblasti pārvēršas nobriedušās nervu šūnās – neironos (terminu "neirons", lai apzīmētu nervu šūnas ķermeņa kopumu ar aksonu un dendritiem, 1891. gadā ierosināja V. Valdērs). Neiroblasti un neironi mitotiski dalās nervu sistēmas embrionālās attīstības laikā. Dažreiz neironu mitotiskās un amitotiskās dalīšanās ainu var novērot jau pēcembrionālajā periodā. Neironi vairojas in vitro, nervu šūnas kultivēšanas apstākļos. Pašlaik var uzskatīt par pierādītu dažu nervu šūnu dalīšanās iespēju.

Līdz dzimšanas brīdim kopējais neironu skaits sasniedz 20 miljardus. Līdz ar neiroblastu un neironu augšanu un attīstību sākas nervu šūnu programmēta nāve - apoptoze. Visintensīvākā apoptoze ir pēc 20 gadiem, un pirmās iet bojā šūnas, kas nav iekļautas darbā un kurām nav funkcionālu savienojumu.

Kad tiek traucēts genoms, kas regulē apoptozes rašanās laiku un ātrumu, iet bojā nevis atsevišķas šūnas, bet gan atsevišķas neironu sistēmas, kas iet bojā sinhroni, kas izpaužas veselā virknē dažādu nervu sistēmas deģeneratīvu slimību, kas tiek pārmantotas.

No neirālās (medulārās) caurules, kas stiepjas paralēli hordai un dorsāli no tās pa labi un pa kreisi, izvirzās sadalīta gangliona plāksne, veidojot mugurkaula ganglijus. Vienlaicīga neiroblastu migrācija no medulārās caurules nozīmē simpātisku robežstumbru veidošanos ar paravertebrāliem segmentāliem ganglijiem, kā arī prevertebrāliem, ekstraorganiskiem un intramurāliem nervu ganglijiem. Muguras smadzeņu šūnu (motoro neironu) izaugumi tuvojas muskuļiem, simpātisko gangliju šūnu izaugumi izplatās iekšējos orgānos, un mugurkaula gangliju šūnu izaugumi iekļūst visos attīstošā embrija audos un orgānos, nodrošinot to aferentu inervāciju.

Neirālās caurules galvas gala attīstības laikā metamērisma princips netiek ievērots. Neirālās caurules dobuma paplašināšanos un šūnu masas palielināšanos pavada primāro smadzeņu pūslīšu veidošanās, no kurām vēlāk veidojas smadzenes.

Līdz embrionālās attīstības 4. nedēļai nervu caurulītes galvgalī veidojas 3 primārās smadzeņu pūslīši. Apvienošanai anatomijā parasti tiek lietoti tādi apzīmējumi kā "sagitāls", "frontāls", "dorsāls", "ventrāls", "rostrāls" utt. Neirālās caurules rostrālākā daļa ir priekšsmadzenes (prosencephalons), kam seko vidussmadzenes (mesencefalons) un pakaļsmadzenes (rombencephalons). Pēc tam (6. nedēļā) priekšsmadzenes tiek sadalītas vēl 2 smadzeņu pūslīšos: telencephalonā - smadzeņu puslodēs un dažos bazālajos kodolos - un starpsmadzenēs. Katrā starpsmadzeņu pusē aug redzes nerva pūslītis, no kura veidojas acs ābola neironālie elementi. Šī izauguma veidotais redzes nerva kausiņš izraisa izmaiņas tieši virs tā esošajā ektodermā, kas noved pie lēcas parādīšanās.

Attīstības procesā vidussmadzenēs notiek būtiskas izmaiņas, kas saistītas ar specializētu refleksu centru veidošanos, kas saistīti ar redzi, dzirdi, kā arī sāpēm, temperatūru un taustes jutību.

Rombencephalons ir sadalīts pakaļsmadzenēs (mefencephalon), kas ietver smadzenītes un tiltu, un iegarenajās smadzenēs (mefencephalon jeb medulla oblongata).

Neirālās caurules atsevišķu daļu augšanas ātrums ir atšķirīgs, kā rezultātā tās gaitā veidojas vairāki līkumi, kas izzūd embrija turpmākās attīstības laikā. Vidussmadzeņu un starpsmadzeņu savienojuma vietā saglabājas smadzeņu stumbra līkums 90° leņķī.

Līdz 7. nedēļai smadzeņu puslodēs ir labi definēts corpus striatum un talamus, aizveras hipofīzes infundibulum un Ratkes recess, un sāk parādīties asinsvadu pinums.

Līdz 8. nedēļai smadzeņu garozā parādās tipiskas nervu šūnas, kļūst pamanāmas ožas daivas, un ir skaidri redzami cietie smadzeņu apvalki (dura mater), pia mater un arahnoidālie smadzeņu apvalki (arachnoid mater).

Līdz 10. nedēļai (embrija garums ir 40 mm) veidojas muguras smadzeņu galīgā iekšējā struktūra.

Līdz 12. nedēļai (embrija garums ir 56 mm) atklājas cilvēkam raksturīgās smadzeņu struktūras kopīgās iezīmes. Sākas neirogliālo šūnu diferenciācija, muguras smadzenēs redzami kakla un jostas daļas sabiezējumi, parādās zirga aste un muguras smadzeņu gala pavediens.

Līdz 16. nedēļai (embrija garums ir 1 mm) smadzeņu daivas kļūst atšķiramas, puslodes aptver lielāko daļu smadzeņu virsmas, parādās četrgalvu ķermeņa bumbuļi; smadzenītes kļūst izteiktākas.

Līdz 20. nedēļai (embrija garums ir 160 mm) sākas adhēziju (kommisūru) veidošanās un muguras smadzeņu mielinizācija.

Tipiski smadzeņu garozas slāņi ir redzami līdz 25. nedēļai, smadzeņu rievas un konvolūcijas veidojas līdz 28.–30. nedēļai; smadzeņu mielinizācija sākas no 36. nedēļas.

Līdz 40. attīstības nedēļai jau pastāv visas galvenās smadzeņu līkloces; vagu izskats, šķiet, atgādina to shematisko skici.

Otrā dzīves gada sākumā šī shematiskā daba izzūd un parādās atšķirības mazu, nenosauktu rievu veidošanās dēļ, kas manāmi maina galveno rievu un konvolūciju sadalījuma kopējo ainu.

Nervu struktūru mielinizācijai ir svarīga loma nervu sistēmas attīstībā. Šis process ir sakārtots saskaņā ar šķiedru sistēmu anatomiskajām un funkcionālajām īpatnībām. Neironu mielinizācija norāda uz sistēmas funkcionālo briedumu. Mielīna apvalks ir sava veida izolators bioelektriskajiem impulsiem, kas rodas neironos ierosmes laikā. Tas arī nodrošina ātrāku ierosmes vadīšanu pa nervu šķiedrām. Centrālajā nervu sistēmā mielīnu ražo oligodendrogliocīti, kas atrodas starp baltās vielas nervu šķiedrām. Tomēr daļu mielīna sintezē oligodendrogliocīti pelēkajā vielā. Mielinizācija sākas pelēkajā vielā pie neironu ķermeņiem un pa aksonu virzās baltajā vielā. Katrs oligodendrogliocīts piedalās mielīna apvalka veidošanā. Tas aptīs atsevišķu nervu šķiedras daļu ar secīgiem spirālveida slāņiem. Mielīna apvalku pārtrauc Ranvjē mezgli. Mielinizācija sākas intrauterīnās attīstības 4. mēnesī un tiek pabeigta pēc dzimšanas. Dažas šķiedras tiek mielinizētas tikai pirmajos dzīves gados. Embrioģenēzes laikā mielinizētas tādas struktūras kā pre- un postcentrālā girija, kalcārīna rieva un blakus esošās smadzeņu garozas daļas, hipokamps, talamostriopallidālais komplekss, vestibulārie kodoli, apakšējās olīvas, smadzenīšu tārps, muguras smadzeņu priekšējie un aizmugurējie ragi, sānu un aizmugurējo spolīšu augšupejošās aferentās sistēmas, dažas sānu spolīšu lejupejošās eferentās sistēmas utt. Piramīdveida sistēmas šķiedru mielinizācija sākas intrauterīnās attīstības pēdējā mēnesī un turpinās pirmajā dzīves gadā. Vidējā un apakšējā frontālajā girijā, apakšējā parietālajā daivā, vidējā un apakšējā temporālajā girijā mielinizācija sākas tikai pēc dzimšanas. Tās veidojas pirmās, ir saistītas ar sensorās informācijas uztveri (sensoromotorā, redzes un dzirdes garoza) un sazinās ar subkortikālām struktūrām. Tās ir filoģenētiski vecākas smadzeņu daļas. Apgabali, kuros mielinizācija sākas vēlāk, ir filoģenētiski jaunākas struktūras un ir saistīti ar intrakortikālo savienojumu veidošanos.

Tādējādi nervu sistēma filo- un ontoģenēzes procesos iziet garu attīstības ceļu un ir vissarežģītākā evolūcijas radītā sistēma. Saskaņā ar M. I. Astvatsaturova (1939) teikto, evolūcijas modeļu būtība ir šāda. Nervu sistēma rodas un attīstās organisma mijiedarbības procesā ar ārējo vidi, tai ir atņemta stingra stabilitāte un tā mainās un nepārtraukti uzlabojas filo- un ontoģenēzes procesos. Organisma sarežģītā un mobilā mijiedarbības procesa ar ārējo vidi rezultātā attīstās, uzlabojas un nostiprinās jauni nosacīti refleksi, kas ir jaunu funkciju veidošanās pamatā. Pilnīgāku un atbilstošāku reakciju un funkciju attīstība un nostiprināšanās ir ārējās vides iedarbības uz organismu rezultāts, t.i., tā adaptācijas dotajiem eksistences apstākļiem (organisma adaptācija videi) rezultāts. Funkcionālā evolūcija (fizioloģiskā, bioķīmiskā, biofizikālā) atbilst morfoloģiskajai evolūcijai, t.i., jauniegūtās funkcijas tiek pakāpeniski nostiprinātas. Līdz ar jaunu funkciju parādīšanos senās nepazūd; attīstās zināma seno un jauno funkciju pakļautība. Kad izzūd jaunas nervu sistēmas funkcijas, izpaužas tās senās funkcijas. Tāpēc daudzas slimības klīniskās pazīmes, kas novērotas, kad tiek bojātas evolucionāri jaunākas nervu sistēmas daļas, izpaužas senāku struktūru darbībā. Slimības gadījumā notiek sava veida atgriešanās zemākā filoģenētiskās attīstības stadijā. Piemērs ir dziļo refleksu pieaugums vai patoloģisko refleksu parādīšanās, kad tiek noņemta smadzeņu garozas regulējošā ietekme. Visneaizsargātākās nervu sistēmas struktūras ir filoģenētiski jaunākas daļas, jo īpaši pusložu garoza un smadzeņu garoza, kurās vēl nav attīstījušies aizsargmehānismi, savukārt filoģenētiski senajās daļās tūkstošiem gadu mijiedarbības ar ārējo vidi laikā ir izveidojušies noteikti mehānismi tās faktoru neitralizācijai. Filoģenētiski jaunākām smadzeņu struktūrām ir mazāka spēja atjaunoties (reģenerēties).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]