Muskuļu audi

Muskuļu audi (textus muscularis) ir dažādas izcelsmes un struktūras audu (svītrotu, gludu, sirds) grupa, ko vieno funkcionāla īpašība - spēja sarauties - saīsināties. Līdztekus minētajām muskuļu audu šķirnēm, kas veidojas no mezodermas (mezenhīma), cilvēka organismā ir arī ektodermālas izcelsmes muskuļu audi - acs varavīksnenes miocīti.

Svītrotos (šķērssvītrotos, skeleta) muskuļu audus veido cilindriskas muskuļu šķiedras, kuru garums ir no 1 mm līdz 4 cm vai vairāk un biezums līdz 0,1 mm. Katra šķiedra ir komplekss, kas sastāv no miosimplasta un miosatelīta šūnām, kas pārklātas ar plazmas membrānu, ko sauc par sarkolemmu (no grieķu sarkos - gaļa). No plānas kolagēna un retikulāras šķiedras veidotā bazālā plāksne (membrāna) no ārpuses piekļaujas sarkolemmai. Miosimplastu, kas atrodas zem muskuļu šķiedras sarkolemmas, sauc par sarkoplazmu. Tas sastāv no daudziem elipsoīdiem kodoliem (līdz 100), miofibrilām un citoplazmas. Zem sarkolemmas atrodas iegareni kodoli, kas orientēti gar muskuļu šķiedru. Sarkoplazma satur lielu skaitu granulārā endoplazmatiskā tīkla elementu. Apmēram 1/3 no muskuļu šķiedras sausās masas veido cilindriskas miofibrillas, kas gareniski stiepjas gandrīz cauri visai sarkoplazmai. Starp miofibrilām ir daudz mitohondriju ar labi attīstītām kristām un glikogēnu.

Svītrotajai muskuļu šķiedrai ir labi attīstīts sarkotubulārs tīkls, ko veido divi komponenti: endoplazmatiskā tīkla kanāliņi, kas atrodas gar miofibrilām (L-sistēma), un T kanāliņi (T-kanāliņi), kas sākas sarkolemmas invaginācijas zonā. T kanāliņi iekļūst dziļi muskuļu šķiedrā un veido šķērsvirziena kanāliņus ap katru miofibrilu.

T kanāliņiem ir svarīga loma darbības potenciāla ātrā novadīšanā uz katru miofibrilu. Muskuļu šķiedras sarkolemmā nervu impulsa ietekmē radītais darbības potenciāls izplatās pa T kanāliņiem un no tiem uz negranulāro endoplazmatisko retikulu, kura kanāli atrodas T kanāliņu tuvumā, kā arī starp miofibrilām.

Muskuļu šķiedras sarkoplazmas galveno daļu veido īpašas organellas - miofibrillas. Katra miofibrilla sastāv no regulāri mainīgām sekcijām - tumšiem anizotropiem diskiem A un gaišiem izotropiem diskiem I. Katra anizotropā diska A vidū ir gaiša zona - josla H, kuras centrā atrodas līnija M jeb mezofragms. Līnija Z - tā sauktais telofragms - iet cauri diska I vidum. Tumšo un gaišo disku mija blakus esošajās miofibrilās, kas atrodas vienā līmenī skeleta muskuļa histoloģiskajā preparātā, rada šķērsvirziena svītrojuma iespaidu. Katru tumšo disku veido biezi miozīna pavedieni ar diametru 10-15 nm. Biezo pavedienu garums ir aptuveni 1,5' μm. Šo pavedienu (filamentu) pamats ir lielmolekulārais proteīns miozīns. Katrs gaismas disks ir veidots no plāniem aktīna pavedieniem ar diametru 5–8 nm un garumu aptuveni 1 µm, kas sastāv no zemas molekulmasas proteīna aktīna, kā arī zemas molekulmasas proteīniem tropomiozīna un troponīna.

Miofibrillas posmu starp diviem telofragmiem (Z līnijām) sauc par sarkomēru. Tā ir miofibrillas funkcionālā vienība. Sarkomērs ir aptuveni 2,5 µm garš un ietver tumšu disku A un tam blakus esošās gaišo disku I pusītes abās pusēs. Tādējādi plāni aktīna pavedieni virzās no Z līnijas viens pret otru un ieiet diskā A, spraugās starp biezajiem miozīna pavedieniem. Muskulim saraujoties, aktīna un miozīna pavedieni slīd viens pret otru, un, atslābinot, tie pārvietojas pretējos virzienos.

Sarkoplazma ir bagāta ar olbaltumvielu mioglobīnu, kas, tāpat kā hemoglobīns, var saistīt skābekli. Atkarībā no šķiedru biezuma, mioglobīna un miofibrilu satura tajās izšķir tā sauktās sarkanās un baltās svītrotās muskuļu šķiedras. Sarkanās muskuļu šķiedras (tumšās) ir bagātas ar sarkoplazmu, mioglobīnu un mitohondrijiem, bet tajās ir maz miofibrilu. Šīs šķiedras saraujas lēni un ilgstoši var atrasties sarautā (darba) stāvoklī. Baltās muskuļu (gaišās) šķiedras satur maz sarkoplazmas, mioglobīna un mitohondriju, bet tajās ir daudz miofibrilu. Šīs šķiedras saraujas ātrāk nekā sarkanās, bet ātri "nogurst". Cilvēkiem muskuļos ir abu veidu šķiedras. Lēno (sarkano) un ātro (balto) muskuļu šķiedru kombinācija nodrošina muskuļiem ātru reakciju (kontrakciju) un ilgstošu darbību.

Miosatelītu šūnas atrodas tieši virs sarkolemmas, bet zem bazālās plāksnes (membrānas). Tās ir saplacinātas šūnas ar lielu hromatīniem bagātu kodolu. Katrai miosatelītu šūnai ir centrosoma un neliels skaits organellu; tām nav spirālveida organellu (miofibrilu). Miosatelītu šūnas ir svītroto (skeleta) muskuļu audu cilmes (dīgļ) šūnas; tās spēj veikt DNS sintēzi un mitotisku dalīšanos.

Nesvītrotie (gludie) muskuļu audi sastāv no miocītiem, kas atrodas asins un limfvadu sieniņās, dobos iekšējos orgānos, kur tie veido savu saraušanās aparātu. Gludie miocīti ir iegarenas, vārpstveida šūnas, kuru garums ir no 20 līdz 500 μm un biezums no 5 līdz 15 μm, bez šķērsvirziena svītrojumiem. Šūnas atrodas grupās, katras šūnas smailais gals ir iestrādāts starp divām blakus esošām šūnām. Katru miocītu ieskauj bazālā membrāna, kolagēna un retikulāras šķiedras, starp kurām iet elastīgās šķiedras. Šūnas ir savienotas viena ar otru ar daudziem saišu tīkliem. Iegarenais, stieņa formas kodols, kura garums sasniedz 10–25 μm, šūnas saraušanās laikā iegūst korķviļķa formu. No iekšpuses citoplazmā esošie vārpstveida blīvie (piestiprināšanās) ķermeņi atrodas blakus citoplazmai.

Blīvie ķermeņi ir analogi svītroto muskuļu šķiedru Z-joslām. Tie satur olbaltumvielu α-aktinīnu.

Gludo miocītu citoplazmā ir divu veidu miofilamenti - plānie un biezie. Plānie aktīna miofilamenti ar diametru 3-8 nm atrodas gar miocītu vai slīpi attiecībā pret tā garo asi. Tie ir piestiprināti pie blīviem ķermeņiem. Biezi, īsi miozīna miofilamenti ar diametru aptuveni 15 nm atrodas citoplazmā gareniski. Plānie un biezie pavedieni neveido sarkomēras, tāpēc gludajiem miocītiem nav šķērssvītrojumu. Miocītiem saraujoties, aktīna un miozīna miofilamenti nobīdās viens pret otru, un gludā muskulatūra saīsinās.

Saistaudu ieskautu miocītu grupu parasti inervē viena nervu šķiedra. Nervu impulss tiek pārraidīts no vienas muskuļu šūnas uz citu pa nexusiem ar ātrumu 8–10 cm/s. Dažos gludajos muskuļos (piemēram, zīlītes sfinkterā) katrs miocīts ir inervēts.

Gludo miocītu kontrakcijas ātrums ir ievērojami mazāks nekā svītroto muskuļu šķiedru kontrakcijas ātrums (100–1000 reizes), savukārt gludie miocīti patērē 100–500 reizes mazāk enerģijas.

Gludie muskuļi veic ilgas tonizējošas kontrakcijas (piemēram, dobu - cauruļveida - orgānu sfinkteri, asinsvadu gludie muskuļi) un relatīvi lēnas kustības, kas bieži ir ritmiskas.

Svītrotais sirds muskuļa audi ir svītraini, taču to struktūra un funkcijas atšķiras no skeleta muskuļiem. Tie sastāv no sirds miocītiem (kardiomiocītiem), kas veido savstarpēji savienotus kompleksus. Sirds muskuļa kontrakcijas cilvēka apziņa nekontrolē. Kardiomiocīti ir neregulāras cilindriskas šūnas, kuru garums ir 100–150 μm un diametrs 10–20 μm. Katram kardiomiocītam ir viens vai divi ovāli kodoli, kas atrodas centrā un ko ieskauj miofibrillas, kas izvietotas stingri gareniski pa perifēriju. Blakus abiem kodola poliem ir redzamas citoplazmatiskās zonas, kurās nav miofibrilu. Miofibrilu struktūra kardiomiocītos ir līdzīga to struktūrai skeleta muskuļos. Kardiomiocītos ir liels skaits lielu mitohondriju ar labi attīstītām kristām, kas atrodas grupās starp miofibrilām. Zem citolemmas un starp miofibrilām atrodas glikogēns un negranulārā endoplazmatiskā tīkla struktūras. Šis tīkls veido L-sistēmas kanālus, ar kuriem saskaras T-kanāliņi.

Kardiomiocīti ir savienoti viens ar otru ar tā sauktajiem starpkalētajiem diskiem, kas, aplūkojot gaismā, izskatās kā tumšas svītras. Starpkalēts disks ir divu kardiomiocītu saskares zona, ieskaitot šo šūnu citolemmu, desmosomas, nexusus un katra kardiomiocīta miofibrilu piestiprināšanās zonas pie tā citolemmas. Desmosomas un nexusus savieno blakus esošos kardiomiocītus vienu ar otru. Nexusus izmanto nervu ierosmes pārvadei un jonu apmaiņai starp šūnām.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]