Muskuļu attīstība

Visu ķermeņa skeleta, svītroto muskuļu izcelsmes avots cilvēkiem, tāpat kā dzīvniekiem, ir vidējais dīgļa slānis - mezoderma. Tomēr muskuļu attīstībai rumpī, galvā un ekstremitātēs ir vairākas iezīmes, kuras ir vieglāk saprast, izsekojot embriogenēzes sākotnējiem posmiem. Rumša muskuļi galvenokārt attīstās no mezodermas dorsālās, paraksimālās (gandrīz aksiālās) daļas, kas veido ķermeņa primāros segmentus - somītus. Somīti atrodas embrija aksiālo orgānu - nervu caurulītes un muguras smadzeņu - sānos. 4. attīstības nedēļā ir aptuveni 40 somītu pāri: no 3 līdz 5 pakauša, 8 kakla, 12 krūšu kurvja, 5 jostas, 5 krustu un 4-5 astes. Pēc tam katrs somīts tiek sadalīts 3 daļās: sklerotomā, dermatomā un miotomā; no pēdējās attīstās rumpja muskuļi.

Sākotnēji miotoms atrodas somīta dorsomediālajā daļā un tam ir dobums (miocels). Augot, tas zaudē lielu daļu no sava daudzslāņainuma un pārvēršas sincitiālā masā, kuras dobums izzūd. Tālākas attīstības procesā šūnu masa diferencējas šķērsvirzienu kontraktilā šķiedrā. Rezultātā visa miotoma masa tiek sadalīta cilindriskās daļās, kas sastāv no muskuļu šķiedrām, kuras joprojām saglabā metamērisku stāvokli. Miotomi aug dorsālā un ventrālā virzienā. No miotomu dorsālajām daļām vēlāk attīstās dziļi, tā sauktie muguras muskuļi. No miotomu ventrālajām daļām rodas dziļi krūškurvja muskuļi un vēdera priekšējās un sānu sienas muskulatūra. Dziļie muguras, krūškurvja un vēdera muskuļi, kas atrodas uz leju un paliek visā ķermeņa garumā, tiek saukti par autohtoniem (paša) muskuļiem (no grieķu dutos - pats, tas pats; chton - zeme, autochtonos - vietējais, vietējais).

Ļoti agri, somītu dalīšanās stadijā, miotomi iegūst saikni ar nervu sistēmu. Katrs miotoms atbilst noteiktai nervu caurules sadaļai - neiromērai, no kuras tai tuvojas nākamo muguras nervu nervu šķiedras. Šajā gadījumā muguras muskuļi saņem inervāciju no muguras nervu muguras zariem, savukārt vēdera muskuļus inervē šo nervu vēdera zari. Ir svarīgi atzīmēt, ka katrs nervs seko muskulim tā kustību un ontoģenēzes izmaiņu procesā. Tāpēc nerva atiešanas līmenis uz doto muskuli var norādīt uz tā veidošanās vietu. Piemērs ir diafragma, kas attīstās no kakla miotomām un tiek inervēta diafragmas nerva, kas ir kakla pinuma zars. Diafragma attīstās no 4.-5. kakla miotomas un pēc tam nolaižas uz krūškurvja apakšējo atveri. Dažu muskuļu veidošanās laikā notiek daļēja muskuļu šķiedru aizvietošana ar saistaudiem, kā rezultātā veidojas muskuļu aponeirozes (piemēram, slīpie muskuļi, šķērseniskie vēdera muskuļi utt.).

Galvas muskuļi (sejas, košļāšanas) un daži kakla muskuļi attīstās, pateicoties mezodermas ventrālajai nesegmentētajai daļai embrija ķermeņa galvgalī, viscerālo muskuļu atrašanās vietā. Košļāšanas muskuļi un daži kakla muskuļi (piemēram, mielohioīdais muskulis u.c.) veidojas pirmās viscerālās arkas anlagas transformācijas rezultātā. Šie muskuļi ir piestiprināti pie sejas (viscerālā) galvaskausa kauliem, kur atrodas gremošanas trakta galvgalis. Sejas muskuļi attīstās no otrās viscerālās arkas muskuļu vispārējās anlagas. Trapecveida un sternocleidomastoideus muskuļi attīstās, pamatojoties uz zaru arku muskuļu anlagu. Daži starpenes muskuļi (piemēram, muskulis, kas paceļ anālo atveri) arī pieder pie viscerālajiem muskuļiem.

Galvas rajonā ir arī muskuļi, kas attīstās no galvas somītu miotomām. Tie ietver muskuļus, kas nodrošina acs ābola kustību (tos inervē III, IV, VI galvaskausa nervi). No pārvietotajām pakauša miotomām veidojas mēles muskuļi, kurus inervē hipoglosālais nervs.

Muskuļi, kas savieno ekstremitātes ar ķermeni, piedzīvo sarežģītus attīstības procesus. Ir muskuļi, kas atrodas ekstremitātes mezenhimālajā rudimentā, kuri pēc tam ar saviem proksimālajiem galiem "pārvietojas" uz ķermeni un piestiprinās pie tā kauliem. Tie ir tā sauktie stumbra-ziedlapu muskuļi (no latīņu truncus - ķermenis, petere - vadīt, sākt; vērsti uz ķermeni). Rumānijas-ziedlapu muskuļi ietver lielo un mazo krūšu muskuli, platāko muguras muskuli. Apakšējā ekstremitātē ir viens stumbra-ziedlapu muskulis - lielais jostas muskulis. Daži citi muskuļi, attīstoties no stumbra miotomu ventrālajām daļām un uz žaunu muskuļu bāzes, ar saviem distālajiem galiem pārvietojas no ķermeņa un galvaskausa uz ekstremitātēm un piestiprinās pie tā kauliem. Šos muskuļus sauc par truncofugal muskuļiem (no latīņu truncus - stumbrs, fugere - skriet; bēgt prom no stumbra). Trunkofūgālie muskuļi ietver trapecveida muskuli, sternocleidomastoidālo muskuli, lielo un mazo romboīdo muskuli, priekšējo zobaino muskuli, omohioīdo muskuli, atslēgas kaula muskuļus, kā arī muskuli, kas paceļ lāpstiņu. Muskuļus, kas atrodas ekstremitāšu rudimentos no mezenhīma un paliek ekstremitātēs, sauc par ekstremitāšu autohtonajiem (vietējiem) muskuļiem.

Muskuļu variācijas un anomālijas

Skeleta muskuļu attīstības varianti un anomālijas, kas izpaužas kā izmaiņas to novietojumā, izmērā un formā, biežāk sastopamas vienlaicīgi abās ķermeņa pusēs. Daži muskuļi var nebūt (piemēram, lielais un mazais teres muskulis). Dažiem muskuļiem attīstās jaunas galviņas vai šķiedru kūlīši (korakobrahiālais, pleca muskuļi) vai arī viena galviņa trūkst (bicepss brahii). Ir aprakstīta viena muskuļa dalīšanās vairākos neatkarīgos muskuļos (pirkstu saliecējs). Muskuļu varianti un anomālijas biežāk sastopamas augšējās ekstremitātēs, īpaši diferencētāku muskuļu grupās (uz apakšdelma un plaukstas).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]