Olfakcija

Sauszemes dzīvnieku dzīvē ožai ir svarīga loma komunikācijā ar ārējo vidi. Tā kalpo smaku atpazīšanai, gaisā esošo gāzveida smaržīgo vielu noteikšanai. Evolūcijas procesā ožas orgāns, kam ir ektodermāla izcelsme, sākotnēji izveidojās pie mutes atveres un pēc tam apvienojās ar augšējo elpceļu sākotnējo daļu, kas atdalījās no mutes dobuma. Dažiem zīdītājiem ir ļoti labi attīstīta oža (makrozmātika). Šajā grupā ietilpst kukaiņēdāji, atgremotāji, nagaiņi un plēsīgie dzīvnieki. Citiem dzīvniekiem vispār nav ožas (anasmātika). Pie tiem pieder delfīni. Trešo grupu veido dzīvnieki, kuru oža ir vāji attīstīta (mikrozmātika). Pie tiem pieder primāti.

Cilvēkiem ožas orgāns (organum olfactorium) atrodas deguna dobuma augšdaļā. Deguna gļotādas ožas reģions (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) ietver gļotādu, kas pārklāj augšējo deguna gliemežnīcu un deguna starpsienas augšējo daļu. Receptora slānī epitēlijā, kas pārklāj gļotādu, ietilpst ožas neirosensorās šūnas (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), kas uztver smaržīgu vielu klātbūtni. Starp ožas šūnām atrodas balsta epitēlija šūnas (epitheliocyti sustenans). Atbalsta šūnas spēj veikt apokrīnu sekrēciju.

Ožas neirosensoro šūnu skaits sasniedz 6 miljonus (30 000 šūnas uz 1 mm2 ⁾. Ožas šūnu distālā daļa veido sabiezējumu — ožas klubu. Katrā no šiem sabiezējumiem ir līdz 10–12 ožas skropstiņām. Stropītes ir kustīgas un var sarauties smaržīgu vielu ietekmē. Kodols ieņem centrālu vietu citoplazmā. Receptoršūnu bazālā daļa turpinās šaurā un savītā aksonā. Ožas šūnu apikālajā virsmā ir daudz bārkstiņu,

Ožas dziedzeri ( glandulae olfactoriae) atrodas ožas apvidus vaļīgo saistaudu biezumā. Tie sintezē ūdeņainu sekrētu, kas mitrina apvalka epitēliju. Šajā sekrētā, kas mazgā ožas šūnu skropstas, tiek izšķīdinātas smaržīgas vielas. Šīs vielas uztver receptoru proteīni, kas atrodas skropstas pārklājošajā membrānā. Neirosensoro šūnu centrālie izaugumi veido 15-20 ožas nervus.

Ožas nervi iekļūst galvaskausa dobumā caur ožas kaula kribriformās plāksnes atverēm un pēc tam ožas sīpolā. Ožas sīpolā ožas neirosensoro šūnu aksoni ožas glomerulos saskaras ar mitrālām šūnām. Mitrālo šūnu izaugumi ožas trakta biezumā ir vērsti uz ožas trīsstūri, un pēc tam kā daļa no ožas svītrām (starpposma un mediālā) tie iekļūst priekšējā perforētajā vielā, subkalozālajā zonā (area subcallosa) un diagonālajā joslā (bandaletta [stria] diagonalis) (Broka josla). Kā daļa no laterālās joslas mitrālo šūnu izaugumi seko parahipokampālajā girusā un āķī, kurā atrodas kortikālais ožas centrs.

Ožas uztveres neiroķīmiskie mehānismi

20. gs. piecdesmito gadu sākumā Ērls Saterlends, izmantojot adrenalīna piemēru, kas stimulē glikozes veidošanos no glikogēna, atšifrēja signāla pārraides principus caur šūnu membrānu, kas izrādījās kopīgi plašam receptoru lokam. Jau 20. gadsimta beigās tika atklāts, ka smaržu uztvere notiek līdzīgā veidā, pat receptoru olbaltumvielu struktūras detaļas izrādījās līdzīgas.

Primārie receptoru proteīni ir sarežģītas molekulas, ligandu saistīšanās ar kurām izraisa ievērojamas strukturālas izmaiņas, kam seko katalītisku (fermentatīvu) reakciju kaskāde. Gan smaržas receptoram, gan redzes receptoram šis process beidzas ar nervu impulsu, ko uztver atbilstošo smadzeņu daļu nervu šūnas. segmenti, kas katrā satur no 20 līdz 28 atlikumiem, kas ir pietiekami, lai šķērsotu 30 A biezu membrānu. Šie polipeptīdu reģioni ir salocīti α-spirālē. Tādējādi receptoru proteīna ķermenis ir kompakta septiņu segmentu struktūra, kas šķērso membrānu. Šāda integrālu proteīnu struktūra ir raksturīga opsīnam acs tīklenē, serotonīna, adrenalīna un histamīna receptoriem.

Rentgenstaru struktūras datu nav pietiekami, lai rekonstruētu membrānas receptoru struktūru. Tāpēc šādās shēmās pašlaik plaši tiek izmantoti analogie datormodeļi. Saskaņā ar šiem modeļiem ožas receptoru veido septiņi hidrofobi domēni. Ligandu saistošie aminoskābju atlikumi veido "kabatu", kas atrodas 12 A attālumā no šūnas virsmas. Kabata ir attēlota kā rozete, kas dažādām receptoru sistēmām ir konstruēta vienādi.

Smaržojošās vielas saistīšanās ar receptoru izraisa vienas no divām signalizācijas kaskādēm aktivizēšanos, jonu kanālu atvēršanos un receptora potenciāla ģenerēšanu. Ožas šūnām specifiskais AG proteīns var aktivizēt adenilātciklāzi, kas noved pie cAMP koncentrācijas palielināšanās, kuras mērķis ir katjonu selektīvie kanāli. To atvēršanās noved pie Na+ un Ca2+ iekļūšanas šūnā un membrānas depolarizācijas.

Šūnu kalcija koncentrācijas palielināšanās izraisa Ca kontrolētu Cl kanālu atvēršanos, kas noved pie vēl lielākas depolarizācijas un receptoru potenciāla ģenerēšanas. Signāla dzēšana notiek cAMP koncentrācijas samazināšanās dēļ, specifisku fosfodiesterāžu ietekmē, kā arī tāpēc, ka Ca2+ kompleksā ar kalmodulīnu saistās ar jonu kanāliem un samazina to jutību pret cAMP.

Vēl viens signāla dzēšanas ceļš ietver fosfolipāzes C un proteīnkināzes C aktivāciju. Membrānas proteīnu fosforilēšana atver katjonu kanālus un rezultātā acumirklī maina transmembrānas potenciālu, kas arī ģenerē darbības potenciālu. Tādējādi proteīnu fosforilēšana ar proteīnkināzēm un defosforilēšana ar atbilstošajām fosfatāzēm izrādījās universāls mehānisms šūnas tūlītējai reakcijai uz ārēju stimulu. Uz ožas sīpolu vērstie aksoni ir apvienoti kūlīšos. Deguna gļotādā ir arī trijzaru nerva brīvie gali, no kuriem daži arī spēj reaģēt uz smaržām. Rīkles galā ožas stimuli var ierosināt glosofaringeālā (IX) un vagusa (X) galvaskausa nervu šķiedras. To loma smaržu uztverē nav saistīta ar ožas nervu un saglabājas ožas epitēlija disfunkcijas gadījumā slimību un traumu dēļ.

Histoloģiski ožas spuldze ir sadalīta vairākos slāņos, kam raksturīgas noteiktas formas šūnas, kas aprīkotas ar noteikta veida izaugumiem ar tipiskiem savienojumu veidiem starp tiem.

Informācijas konverģence notiek mitrālā šūnām. Glomerulārajā slānī aptuveni 1000 ožas šūnu beidzas uz vienas mitrālā šūnas primārajiem dendritiem. Šie dendrīti veido arī reciprokās dendrodendritiskās sinapses ar periglomerulārajām šūnām. Kontakti starp mitrālajām un periglomerulārajām šūnām ir ierosinoši, savukārt kontakti pretējā virzienā ir inhibējoši. Periglomerulāro šūnu aksoni beidzas uz blakus esošā glomerula mitrālā šūnu dendritiem.

Granulu šūnas veido arī reciprokās dendrodendritiskās sinapses ar mitrālām šūnām; šie kontakti ietekmē mitrālo šūnu impulsu ģenerēšanu. Arī mitrālo šūnu sinapses ir inhibējošas. Granulu šūnas veido arī kontaktus ar mitrālo šūnu kolaterālēm. Mitrālo šūnu aksoni veido laterālo ožas traktu, kas ir vērsts uz smadzeņu garozu. Sinapses ar augstākas kārtas neironiem nodrošina savienojumus ar hipokampu un (caur amigdalu) ar hipotalāma autonomajiem kodoliem. Neironi, kas reaģē uz ožas stimuliem, ir atrodami arī orbitofrontālajā garozā un vidussmadzeņu retikulārajā formācijā.