Galvas un muguras smadzeņu un muguras smadzeņu vadīšanas ceļi

Nervu sistēmā nervu šūnas neatrodas izolēti. Tās nonāk saskarē viena ar otru, veidojot neironu ķēdes - impulsu vadītājus. Viena neirona garais izaugums - neirīts (aksons) nonāk saskarē ar īsajiem izaugumiem (dendritiem) vai cita neirona, nākamā ķēdē, ķermeni.

Gar neironu ķēdēm nervu impulsi pārvietojas stingri noteiktā virzienā, kas ir saistīts ar nervu šūnu un sinapšu strukturālajām īpatnībām ("dinamiskā polarizācija"). Dažas neironu ķēdes pārraida impulsu centripetālā virzienā - no izcelsmes vietas perifērijā (ādā, gļotādās, orgānos, asinsvadu sieniņās) uz centrālo nervu sistēmu (muguras smadzenes un galvas smadzenes). Pirmais šajā ķēdē ir sensorais (aferentais) neirons, kas uztver kairinājumu un pārveido to nervu impulsā. Citas neironu ķēdes vada impulsu centrbēdzes virzienā - no smadzenēm vai muguras smadzenēm uz perifēriju, uz darba orgānu. Neirons, kas pārraida impulsu uz darba orgānu, ir eferents.

Dzīvā organismā neironu ķēdes veido refleksu lokus.

Refleksa loks ir nervu šūnu ķēde, kas obligāti ietver pirmo - sensoro un pēdējo - motoro (vai sekrēcijas) neironu, pa kuru impulss pārvietojas no izcelsmes vietas uz pielietojuma vietu (muskuļiem, dziedzeriem un citiem orgāniem, audiem). Vienkāršākie refleksa loki ir divu un trīs neironu loki, kas noslēdzas viena muguras smadzeņu segmenta līmenī. Trīs neironu refleksa lokā pirmo neironu attēlo sensorā šūna, pa kuru impulss no izcelsmes vietas sensorajā nerva galā (receptorā), kas atrodas ādā vai citos orgānos, vispirms pārvietojas pa perifēro izaugumu (kā nerva daļu). Pēc tam impulss pārvietojas pa centrālo izaugumu kā daļu no muguras smadzeņu aizmugurējā raga, virzoties uz vienu no muguras smadzeņu aizmugurējā raga kodoliem vai pa galvaskausa nervu sensorajām šķiedrām uz atbilstošajiem sensorajiem kodoliem. Šeit impulss tiek pārnests uz nākamo neironu, kura izaugums tiek virzīts no aizmugurējā raga uz priekšējo, uz priekšējā raga kodolu (motora) šūnām. Šis otrais neirons veic vadošu funkciju. Tas pārraida impulsu no sensorā (aferentā) neirona uz trešo - motoro (eferento). Vadošais neirons ir starpkalāru neirons, jo tas atrodas starp sensoro neironu, no vienas puses, un motoro (vai sekrēcijas) neironu, no otras puses. Trešā neirona (eferenta, efektora, motora) ķermenis atrodas muguras smadzeņu priekšējā ragā, bet tā aksons - kā daļa no priekšējās saknes, un tad muguras nervs stiepjas līdz darba orgānam (muskulim).

Attīstoties muguras smadzenēm un smadzenēm, arī nervu sistēmas savienojumi kļuva sarežģītāki. Veidojās daudzneironu kompleksu refleksu loki, kuru uzbūvē un funkcijās piedalās nervu šūnas, kas atrodas muguras smadzeņu virsējos segmentos, smadzeņu stumbra kodolos, pusložu kodolos un pat smadzeņu garozā. Nervu šūnu izaugumi, kas vada nervu impulsus no muguras smadzenēm uz smadzeņu kodoliem un garozu un pretējā virzienā, veido saišķus (fascikulus).

Nervu šķiedru saišķi, kas savieno funkcionāli homogēnas vai dažādas pelēkās vielas zonas centrālajā nervu sistēmā, ieņem noteiktu vietu smadzeņu un muguras smadzeņu baltajā vielā un vada vienu un to pašu impulsu, tiek saukti par vadošiem ceļiem.

Muguras smadzenēs un galvas smadzenēs pēc struktūras un funkcijas izšķir trīs vadīšanas ceļu grupas: asociatīvos, komisurālos un projekcijas ceļus.

Asociācijas nervu šķiedras (neirofibru asociācijas) savieno pelēkās vielas apgabalus, dažādus funkcionālos centrus (smadzeņu garozu, kodolus) vienā smadzeņu pusē. Izšķir īsās un garās asociācijas šķiedras (ceļus). Īsās šķiedras savieno blakus esošās pelēkās vielas zonas un atrodas vienā smadzeņu daivā (intralobārie šķiedru kūlīši). Dažas asociācijas šķiedras, kas savieno blakus esošo vijumu pelēko vielu, neiziet ārpus garozas (intrakortikālās). Tās izliecas lokveida formā burta 0 formā un tiek sauktas par smadzeņu lokveida šķiedrām (fibrae arcuatae cerebri). Asociācijas nervu šķiedras, kas nonāk puslodes baltajā vielā (ārpus garozas), sauc par ekstrakortikālām.

Garās asociācijas šķiedras savieno pelēkās vielas apgabalus, kas atrodas plaši viena no otras un pieder dažādām daivām (starpdaivu šķiedru kūlīši). Tie ir precīzi definēti šķiedru kūlīši, ko var redzēt makroskopiskā smadzeņu preparātā. Garie asociācijas ceļi ietver sekojošo: augšējo garenisko kūlīti (fasciculus longitudinalis superior), kas atrodas smadzeņu puslodes baltās vielas augšdaļā un savieno frontālās daivas garozu ar parietālo un pakauša daļu; apakšējo garenisko kūlīti (fasciculus longitudinalis inferior), kas atrodas puslodes apakšējās daļās un savieno temporālās daivas garozu ar pakauša daļu; uncināta kūlīti (fasciculus uncinatus), kas, lokveidā noliecoties insula priekšā, savieno garozu frontālā pola rajonā ar temporālās daivas priekšējo daļu. Muguras smadzenēs asociācijas šķiedras savieno dažādiem segmentiem piederošās pelēkās vielas šūnas un veido priekšējos, sānu un aizmugurējos īstos saišķus (starpsegmentālos saišķus) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Tie atrodas tieši blakus pelēkajai vielai. Īsie saišķi savieno blakus esošos segmentus, šķērsojot 2–3 segmentus, garie saišķi savieno muguras smadzeņu segmentus, kas atrodas tālu viens no otra.

Komisurālās (adhezīvās) nervu šķiedras (neurofibrae commissurales) savieno labās un kreisās puslodes pelēko vielu, kas ir smadzeņu labās un kreisās puslodes analogi centri, lai koordinētu to funkcijas. Komisurālās šķiedras pārvietojas no vienas puslodes uz otru, veidojot saaugumus (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, kas sastopams tikai zīdītājiem, satur šķiedras, kas savieno jaunas, jaunākas smadzeņu daļas, labās un kreisās puslodes kortikālos centrus. Pusložu baltajā vielā corpus callosum šķiedras vēdekļveida veidā atzarojas, veidojot corpus callosum starojumu (radiatio corporis callosi).

Komisurālās šķiedras, kas stiepjas smadzeņu lielgabala ģenā un knābī, savieno savas labās un kreisās smadzeņu puslodes frontālās daivas daļas. Izliekušies uz priekšu, šo šķiedru kūlīši, šķiet, aptver smadzeņu gareniskās spraugas priekšējo daļu abās pusēs un veido frontālās knaibles (forceps frontalis). Lielgabala stumbrā iet nervu šķiedras, kas savieno abu smadzeņu pusložu centrālo vijumu, parietālo un temporālo daivu garozu. Lielgabala splenijs sastāv no komisurālām šķiedrām, kas savieno labās un kreisās smadzeņu puslodes parietālo daivu pakauša un aizmugurējās daļas garozu. Izliekušies atpakaļ, šo šķiedru kūlīši aptver smadzeņu gareniskās spraugas aizmugurējās daļas un veido pakauša knaibles (forceps occipitalis).

Komisurālās šķiedras iet caur smadzeņu priekšējo komisiju (commissura rostralis, s. anterior) un stieņa membrānu komisūru (commissura fornicis). Lielākā daļa komisurālo šķiedru, kas veido priekšējo komisiju, ir kūlīši, kas savieno abu pusložu temporālo daivu garozas anteromediālos apgabalus papildus smadzeņu lielgabala šķiedrām. Priekšējā komisija satur arī komisurālo šķiedru kūlīšus, kas cilvēkiem ir vāji izteikti un stiepjas no ožas trijstūra vienā smadzeņu pusē uz to pašu apgabalu otrā pusē. Stieņa membrānu komisūra satur komisurālās šķiedras, kas savieno smadzeņu pusložu labās un kreisās temporālo daivu garozas apgabalus, kā arī labo un kreiso hipokampu.

Projekcijas nervu šķiedras (neirofibras projekcijas) savieno smadzeņu apakšējās daļas (muguras smadzenes) ar smadzenēm, kā arī smadzeņu stumbra kodolus ar bazālajiem kodoliem (svītroto ķermeni) un garozu un, otrādi, smadzeņu garozu, bazālos kodolus ar smadzeņu stumbra kodoliem un muguras smadzenēm. Ar projekcijas šķiedru palīdzību, kas sasniedz smadzeņu garozu, ārējās pasaules attēli tiek projicēti uz garozas it kā uz ekrāna, kur notiek šeit saņemto impulsu augstākā analīze un apzināta izvērtēšana. Projekcijas ceļu grupā izšķir augšupejošās un lejupejošās šķiedru sistēmas.

Augšupejošie projekcijas ceļi (aferentie, sensorie) pārraida impulsus uz smadzenēm, to subkortikālajiem un augstākajiem centriem (uz garozu), kas rodas vides faktoru ietekmes rezultātā uz ķermeni, tostarp no maņu orgāniem, kā arī impulsus no kustību orgāniem, iekšējiem orgāniem un asinsvadiem. Atkarībā no vadīto impulsu rakstura augšupejošie projekcijas ceļi tiek iedalīti trīs grupās.

1. Eksteroceptīvie ceļi (no latīņu valodas exter. externus - ārējais, ārējais) pārraida impulsus (sāpes, temperatūra, pieskāriens un spiediens), kas rodas ārējās vides ietekmes uz ādu rezultātā, kā arī impulsus no augstākiem maņu orgāniem (redzes, dzirdes, garšas, ožas orgāniem).
2. Proprioceptīvie ceļi (no latīņu proprius - savs) vada impulsus no kustību orgāniem (no muskuļiem, cīpslām, locītavu kapsulām, saitēm), pārnēsā informāciju par ķermeņa daļu stāvokli, par kustību diapazonu.
3. Interoceptīvie ceļi (no latīņu valodas interjers - iekšējais) vada impulsus no iekšējiem orgāniem, asinsvadiem, kur ķīmij-, baro- un mehānoreceptori uztver ķermeņa iekšējās vides stāvokli, vielmaiņas intensitāti, asins, audu šķidruma, limfas ķīmisko sastāvu un spiedienu asinsvados.

Eksteroceptīvie ceļi. Sāpju un temperatūras jutības ceļš - laterālais spinotalāma trakts (tractus spinothalamicus lateralis) sastāv no trim neironiem. Sensoros ceļus parasti nosauc, pamatojoties uz to topogrāfiju - vietu, kur sākas un beidzas otrais neirons. Piemēram, spinotalāma traktā otrais neirons stiepjas no muguras smadzenēm, kur šūnas ķermenis atrodas aizmugurējā ragā, līdz talāmam, kur šī neirona aksons veido sinapsi ar trešā neirona šūnu. Pirmā (sensorā) neirona receptori, kas uztver sāpes un temperatūru, atrodas ādā un gļotādās, un trešā neirona neirīts beidzas postcentrālā girusa garozā, kur atrodas vispārējā jutības analizatora kortikālais gals. Pirmās sensorās šūnas ķermenis atrodas mugurkaula ganglijā, un tā centrālais izaugums kā daļa no aizmugurējās saknes nonāk muguras smadzeņu aizmugurējā ragā un beidzas sinapsēs uz otrā neirona šūnām. Otrā neirona aksons, kura ķermenis atrodas aizmugurējā ragā, caur priekšējo pelēko kommisūru ir vērsts uz muguras smadzeņu pretējo pusi un nonāk laterālajā svirknē, kur tas tiek iekļauts laterālajā spinotalāma traktā. No muguras smadzenēm kūlītis paceļas iegarenajā smadzenēs un atrodas aiz olīvkoka kodola, bet tilta un vidussmadzeņu tegmentumā tas atrodas mediālās cilpas ārmalā. Laterālā spinotalāma trakta otrais neirons beidzas ar sinapsēm uz talāma dorsālā laterālā kodola šūnām. Šeit atrodas trešā neirona ķermeņi, kuru šūnu izaugumi iziet cauri iekšējās kapsulas aizmugurējam kājam un ir daļa no vēdekļveida atzarojošiem šķiedru kūlīšiem, kas veido starojošo vainagu (corona radiata). Šīs šķiedras sasniedz smadzeņu puslodes garozu, tās postcentrālo girusu. Šeit tās beidzas ar sinapsēm ar ceturtā slāņa (iekšējās granulārās plāksnes) šūnām. Sensorā (augšupejošā) ceļa trešā neirona šķiedras, kas savieno talāmu ar garozu, veido talamokortikālus saišķus (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparietālās šķiedras (fibrae thalamoparietales). Sānu spinotalamiskais trakts ir pilnībā sakrustota ceļmala (visas otrā neirona šķiedras sakrustojas uz pretējo pusi), tāpēc, bojājot vienu muguras smadzeņu pusi, sāpes un temperatūras jutība pretējā pusē bojājumam pilnībā izzūd.

Priekšējais spinotalamiskais trakts (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), kas pārraida taustes un spiediena sajūtu, pārraida impulsus no ādas, kur atrodas receptori, kas uztver spiediena un pieskāriena sajūtu. Impulsi nonāk smadzeņu garozā, postcentrālajā girusā, kur atrodas vispārējās jutības analizatora kortikālais gals. Pirmā neirona šūnu ķermeņi atrodas mugurkaula ganglijā, un to centrālie izaugumi kā daļa no muguras smadzeņu nervu aizmugurējās saknes ir vērsti uz muguras smadzeņu aizmugurējo ragu, kur tie beidzas sinapsēs uz otrā neirona šūnām. Otrā neirona aksoni šķērso muguras smadzeņu pretējo pusi (caur priekšējo pelēko komisiju), ieiet priekšējā funikulā un kā daļa no tās ir vērsti uz augšu, uz smadzenēm. Pa ceļam iegarenajā smadzenēs šī ceļa aksoni savienojas ar mediālā lemniska šķiedrām laterālajā pusē un beidzas talāmā, tā dorsālajā laterālajā kodolā, ar sinapsēm uz trešā neirona šūnām. Trešā neirona šķiedras iziet cauri iekšējai kapsulai (aizmugurējai kājai) un kā daļa no koronas radiata sasniedz postcentrālā girusa garozas IV slāni.

Jāatzīmē, ka ne visas šķiedras, kas pārraida pieskāriena un spiediena impulsus, muguras smadzenēs šķērso pretējo pusi. Dažas pieskāriena un spiediena vadošā ceļa šķiedras iet kā daļa no muguras smadzeņu aizmugurējā funikula (viņu pusē) kopā ar kortikālā virziena proprioceptīvās jutības vadošā ceļa aksoniem. Saistībā ar to, ja ir bojāta viena muguras smadzeņu puse, ādas pieskāriena un spiediena sajūta pretējā pusē pilnībā neizzūd, tāpat kā sāpju jutība, bet tikai samazinās. Šī pāreja uz pretējo pusi daļēji notiek iegarenajā smadzenēs.

Proprioceptīvie ceļi. Kortikālās jutības proprioceptīvais ceļš (tractus bulbothalamicus - BNA) ir tā saukts, jo tas vada muskuļu-locītavu jutības impulsus uz smadzeņu garozu, uz postcentrālo girusu. Pirmā neirona sensorie gali (receptori) atrodas muskuļos, cīpslās, locītavu kapsulās, saitēs. Signāli par muskuļu tonusu, cīpslu sasprindzinājumu, par muskuļu un skeleta sistēmas stāvokli kopumā (proprioceptīvās jutības impulsi) ļauj cilvēkam novērtēt ķermeņa daļu (galvas, rumpja, ekstremitāšu) stāvokli telpā, kā arī kustības laikā, un veikt mērķtiecīgas apzinātas kustības un to korekciju. Pirmo neironu ķermeņi atrodas mugurkaula ganglijā. Šo šūnu centrālie izaugumi kā daļa no aizmugurējās saknes ir vērsti uz aizmugurējo sviru, apejot aizmugurējo ragu, un pēc tam iet augšup iegarenajā smadzenēs līdz plānajiem un ķīļveida kodoliem. Aksoni, kas pārraida proprioceptīvos impulsus, nonāk aizmugurējā svirā, sākot no muguras smadzeņu apakšējiem segmentiem. Katrs nākamais aksonu kūlītis atrodas blakus esošo kūlīšu sānu malai. Tādējādi aizmugurējā svirknes ārējās daļas (ķīļveida kūlītis, Burdaha kūlītis) aizņem šūnu aksoni, kas veic proprioceptīvo inervāciju ķermeņa augšdaļā, kakla daļā un augšējās ekstremitātēs. Aksoni, kas aizņem aizmugurējā svirknes iekšējo daļu (tievo kūlīti, Golla kūlīti), vada proprioceptīvos impulsus no apakšējām ekstremitātēm un ķermeņa apakšdaļas. Pirmā neirona centrālie izaugumi beidzas ar sinapsēm savā pusē, uz otrā neirona šūnām, kuru ķermeņi atrodas iegarenās smadzenes plānajos un ķīļveida kodolos. No šiem kodoliem iznāk otrā neirona šūnu aksoni, izliekas uz priekšu un mediāli romboīdās bedrītes apakšējā leņķa līmenī un starpolivārajā slānī pāriet uz pretējo pusi, veidojot mediālo cilpu (decussatio lemniscorum medialis) savienojumu. Šķiedru kūlīti, kas vērsti mediālā virzienā un iet uz otru pusi, sauc par iekšējām lokveida šķiedrām (fibrae arcuatae internae), kas ir mediālās cilpas (lemniscus medialis) sākuma daļa. Mediālās cilpas šķiedras tiltā atrodas tās aizmugurējā daļā (tegmentumā), gandrīz uz robežas ar priekšējo daļu (starp trapecveida ķermeņa šķiedru kūlīšiem). Vidussmadzeņu tegmentumā mediālā lemniska šķiedru kūlītis ieņem vietu dorsolaterāli sarkanajam kodolam un beidzas talāma dorsālajā laterālajā kodolā ar sinapsēm uz trešā neirona šūnām. Trešā neirona šūnu aksoni sasniedz postcentrālo girusu caur iekšējās kapsulas aizmugurējo kāju un kā daļu no corona radiata.

Daļa otrā neirona šķiedrām, izejot no tievā un ķīļveida kodola, izliecas uz āru un sadalās divos kūlīšos. Viens kūlītis, aizmugurējās ārējās lokainās šķiedras (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), ir vērstas uz savas puses apakšējo smadzenīšu kātiņu un beidzas smadzenīšu tārpa garozā. Otrā kūlīša šķiedras, priekšējās ārējās lokainās šķiedras (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), iet uz priekšu, krustojas uz pretējo pusi, noliecas ap olīvveida kodola laterālo pusi un arī iet caur apakšējo smadzenīšu kātiņu uz smadzenīšu tārpa garozu. Priekšējās un aizmugurējās ārējās lokainās šķiedras pārraida proprioceptīvos impulsus uz smadzenītēm.

Tiek šķērsots arī kortikālā virziena proprioceptīvais ceļš. Otrā neirona aksoni šķērso pretējo pusi nevis muguras smadzenēs, bet gan iegarenajās smadzenēs. Kad muguras smadzenes ir bojātas pusē, no kuras rodas proprioceptīvie impulsi (smadzeņu stumbra traumas gadījumā - pretējā pusē), tiek zaudēts priekšstats par muskuļu un skeleta sistēmas stāvokli, ķermeņa daļu novietojumu telpā, tiek traucēta kustību koordinācija.

Līdzās proprioceptīvajam ceļam, kas pārvada impulsus uz smadzeņu garozu, jāmin proprioceptīvie priekšējie un aizmugurējie spinocerebelārie ceļi. Pa šiem ceļiem smadzenītes saņem informāciju no zemāk (muguras smadzenēm) esošajiem sensorajiem centriem par muskuļu un skeleta sistēmas stāvokli un piedalās kustību refleksiskajā koordinācijā, kas nodrošina ķermeņa līdzsvaru bez smadzeņu augstāko daļu (smadzeņu garozas) līdzdalības.

Aizmugurējais spinocerebellārais trakts (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Fleksiga saišķis) pārraida proprioceptīvos impulsus no muskuļiem, cīpslām un locītavām uz smadzenītēm. Pirmā (sensorā) neirona šūnu ķermeņi atrodas mugurkaula ganglijā, un to centrālie izaugumi kā daļa no aizmugurējās saknes ir vērsti uz muguras smadzeņu aizmugurējo ragu un beidzas sinapsēs uz krūšu kurvja kodola (Klārka kodola) šūnām, kas atrodas aizmugurējā raga pamatnes mediālajā daļā. Krūšu kurvja kodola šūnas ir aizmugurējā spinocerebellārā trakta otrais neirons. Šo šūnu aksoni iziet savas puses laterālajā funikulā, tā aizmugurējā daļā, paceļas uz augšu un caur apakšējo smadzenīšu kātiņu ieiet smadzenītēs, tārpu garozas šūnās. Šeit beidzas spinocerebellārais trakts.

Ir iespējams izsekot šķiedru sistēmām, pa kurām impulss no tārpu garozas sasniedz sarkano kodolu, smadzenīšu puslodi un pat smadzeņu augstākās daļas - smadzeņu garozu. No tārpu garozas caur korķveida un sfēriskajiem kodoliem impulss tiek virzīts caur augšējo smadzenīšu kājiņu uz pretējās puses sarkano kodolu (smadzenīšu-tegmentālo traktu). Tārpu garoza ar asociācijas šķiedrām ir savienota ar smadzenīšu garozu, no kurienes impulsi nonāk smadzenīšu zobainajā kodolā.

Attīstoties augstākiem jutīguma un brīvprātīgo kustību centriem smadzeņu pusložu garozā, radās arī smadzenīšu savienojumi ar garozu, kas tika veikti caur talamu. Tādējādi no dentatālā kodola tā šūnu aksoni caur augšējo smadzenīšu kātiņu iziet tilta tegmentumā, šķērso pretējo pusi un virzās uz talamu. Pārslēdzoties uz nākamo neironu talamā, impulss nonāk smadzeņu garozā, uz postcentrālo girusu.

Priekšējam spinocerebellārajam traktam (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Goversa saišķis) ir sarežģītāka struktūra nekā aizmugurējam, jo tas iet pretējās puses sānu svirknē, atgriežoties tās sānu smadzenītēs. Pirmā neirona šūnas ķermenis atrodas mugurkaula ganglijā. Tā perifērajam izaugumam ir gali (receptori) muskuļos, cīpslās un locītavu kapsulās. Pirmā neirona šūnas centrālais izaugums kā daļa no aizmugurējās saknes ieiet muguras smadzenēs un beidzas sinapsēs uz šūnām, kas atrodas blakus krūšu kurvja kodolam sānu pusē. Šī otrā neirona šūnu aksoni iziet caur priekšējo pelēko komisiju pretējās puses sānu svirknē, tās priekšējā daļā, un paceļas uz augšu līdz rombsāpju šauruma līmenim. Šajā brīdī priekšējā spinocerebellārā trakta šķiedras atgriežas savā pusē un caur augšējo smadzenīšu kātiņu ieiet savas puses tārpa garozā, tās antero-superior daļās. Tādējādi priekšējais spinocerebelārais trakts, veicot sarežģītu, divreiz šķērsotu ceļu, atgriežas tajā pašā pusē, kur radās proprioceptīvie impulsi. Proprioceptīvie impulsi, kas caur priekšējo spinocerebelāro proprioceptīvo traktu iekļuva tārpa garozā, tiek pārnesti arī uz sarkano kodolu un caur zobaino kodolu uz smadzeņu garozu (uz postcentrālo girusu).

Redzes, dzirdes analizatoru, garšas un smaržas vadošo ceļu struktūras diagrammas ir aplūkotas atbilstošajās anatomijas sadaļās (sk. “Maņu orgāni”).

Dilstošie projekcijas ceļi (efektori, eferenti) vada impulsus no garozas, subkortikālajiem centriem uz zemāk esošajām daļām, uz smadzeņu stumbra kodoliem un muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajiem kodoliem. Šos ceļus var iedalīt divās grupās:

1. galvenais motorais jeb piramīdas trakts (kortikonukleārie un kortikospinālie trakti) caur atbilstošajiem smadzeņu un muguras smadzeņu motoriskajiem kodoliem pārvada apzinātu kustību impulsus no smadzeņu garozas uz galvas, kakla, stumbra un ekstremitāšu skeleta muskuļiem;
2. Ekstrapiramidālie motoriskie ceļi (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis u.c.) pārraida impulsus no subkortikālajiem centriem uz galvaskausa un muguras smadzeņu nervu motoriskajiem kodoliem un pēc tam uz muskuļiem.

Piramīdveida trakts (tractus pyramidalis) ietver šķiedru sistēmu, pa kuru motoriskie impulsi no smadzeņu garozas, no prekontālā girusa, no gigantopiramidālajiem neironiem (Beca šūnām) tiek novirzīti uz galvaskausa nervu motoriskajiem kodoliem un muguras smadzeņu priekšējiem ragiem, un no tiem uz skeleta muskuļiem. Ņemot vērā šķiedru virzienu, kā arī saišķu atrašanās vietu smadzeņu stumbrā un muguras smadzeņu spieķos, piramīdveida trakts ir sadalīts trīs daļās:

1. kortikonukleārie - uz galvaskausa nervu kodoliem;
2. sānu kortikospināls - uz muguras smadzeņu priekšējo ragu kodoliem;
3. priekšējā kortikospinālā - arī muguras smadzeņu priekšējiem ragiem.

Kortikonukleārais trakts (tractus corticonuclearis) ir gigantopiramidālu neironu izaugumu kopums, kas nolaižas no prekentrālā girusa apakšējās trešdaļas garozas uz iekšējo kapsulu un iziet cauri tās ģenai. Tālāk kortikonukleārā trakta šķiedras nonāk smadzeņu kājiņas pamatnē, veidojot piramīdveida traktu mediālo daļu. Kortikonukleārais un kortikospinālais trakts aizņem smadzeņu kājiņas pamatnes vidējo 3/5. Sākot no vidussmadzenēm un tālāk tiltā un iegarenajās smadzenēs, kortikonukleārā trakta šķiedras šķērso pretējo pusi no galvaskausa nervu motorajiem kodoliem: III un IV - vidussmadzenēs; V, VI, VII - tiltā; IX, X, XI, XII - iegarenajās smadzenēs. Kortikonukleārais trakts beidzas šajos kodolos. Šķiedras, kas to veido, veido sinapses ar šo kodolu motorajām šūnām. Minēto motoro šūnu izaugumi atstāj smadzenes kā daļa no atbilstošajiem galvaskausa nerviem un tiek novirzīti uz galvas un kakla skeleta muskuļiem un tos inervē.

Sānu un priekšējie kortikospinālie trakti (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) arī rodas no prekentrālā girusa, tā augšējās 2/3 daļas, gigantopiramidālajiem neironiem. Šo šūnu aksoni ir vērsti uz iekšējo kapsulu, iziet cauri tās aizmugurējā kājiņas priekšējai daļai (tūlīt aiz kortikonukleārā trakta šķiedrām), nolaižas līdz smadzeņu kājiņas pamatnei, kur tās ieņem vietu laterāli kortikonukleārajam traktam. Pēc tam kortikospinālās šķiedras nolaižas līdz tilta priekšējai daļai (pamatnei), iekļūst tilta šķērsšķiedru kūlīšos un iziet iegarenajās smadzenēs, kur tās veido izvirzītas izciļņus - piramīdas - uz tās priekšējās (apakšējās) virsmas. Iegarenās smadzenes apakšējā daļā daļa šķiedru šķērso pretējo pusi un turpinās muguras smadzeņu laterālajā spieķī, pakāpeniski beidzoties muguras smadzeņu priekšējos ragos ar sinapsēm uz tā kodolu motorajām šūnām. Šo piramīdveida traktu daļu, kas piedalās piramīdveida dekusācijas (motoriskās dekusācijas) veidošanā, sauc par laterālo kortikospinālo traktu. Tās kortikospinālā trakta šķiedras, kas nepiedalās piramīdveida dekusācijas veidošanā un nekrustojas uz pretējo pusi, turpina savu ceļu uz leju kā muguras smadzeņu priekšējā funikula daļa. Šīs šķiedras veido priekšējo kortikospinālo traktu. Pēc tam šīs šķiedras arī šķērso uz pretējo pusi, bet caur muguras smadzeņu balto komisiju un beidzas uz muguras smadzeņu pretējās puses priekšējā raga motorajām šūnām. Priekšējais kortikospinālais trakts, kas atrodas priekšējā funikulā, evolucionāri ir jaunāks par laterālo. Tā šķiedras galvenokārt nolaižas līdz muguras smadzeņu kakla un krūšu kurvja segmentu līmenim.

Jāatzīmē, ka visi piramīdveida trakti ir sakrustoti, t.i., to šķiedras ceļā uz nākamo neironu agrāk vai vēlāk šķērso pretējo pusi. Tādēļ piramīdveida traktu šķiedru bojājums vienpusēja muguras (vai smadzeņu) smadzeņu bojājuma gadījumā noved pie pretējās puses muskuļu paralīzes, kas saņem inervāciju no segmentiem, kas atrodas zem bojājuma vietas.

Lejupejošā brīvprātīgā motora ceļa (kortikospinālā) otrie neironi ir muguras smadzeņu priekšējo ragu šūnas, kuru garie izaugumi iziet no muguras smadzenēm kā daļa no priekšējām saknēm un ir vērsti kā daļa no muguras nerviem, lai inervētu skeleta muskuļus.

Ekstrapiramidālie ceļi, apvienoti vienā grupā, atšķirībā no jaunākajiem piramīdveida ceļiem, ir evolucionāri vecāki, tiem ir plaši savienojumi smadzeņu stumbrā un ar smadzeņu garozu, kas ir pārņēmusi ekstrapiramidālās sistēmas kontroles un vadības funkcijas. Smadzeņu garoza, saņemot impulsus gan pa tiešiem (kortikāla virziena) augšupejošiem sensoriem ceļiem, gan no subkortikālajiem centriem, kontrolē ķermeņa motorās funkcijas caur ekstrapiramidālajiem un piramidālajiem ceļiem. Smadzeņu garoza ietekmē muguras smadzeņu motorās funkcijas caur smadzenīšu-sarkano kodolu sistēmu, caur retikulāro formāciju, kam ir savienojumi ar talāmu un striatumu, caur vestibulārajiem kodoliem. Tādējādi ekstrapiramidālās sistēmas centros ietilpst sarkanie kodoli, kuru viena no funkcijām ir uzturēt muskuļu tonusu, kas nepieciešams, lai ķermenis būtu līdzsvara stāvoklī bez gribas piepūles. Sarkanie kodoli, kas arī pieder pie retikulārā formācijas, saņem impulsus no smadzeņu garozas, smadzenītēm (no smadzenīšu proprioceptīvajiem ceļiem) un paši ir saistīti ar muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajiem kodoliem.

Rubrospinālais trakts (trdctus rubrospinalis) ir daļa no refleksa loka, kura aferentā saite ir spinocerebelārie proprioceptīvie ceļi. Šis trakts sākas no sarkanā kodola (Monakova kūlītis), šķērso pretējo pusi (Forela dekusācija) un nolaižas muguras smadzeņu laterālajā funikulā, beidzoties muguras smadzeņu motorajās šūnās. Šī trakta šķiedras iziet tilta aizmugurējā daļā (tegmentum) un iegarenās smadzenes laterālajās daļās.

Svarīga saikne cilvēka ķermeņa motorisko funkciju koordinācijā ir vestibulospinālais trakts. Tas savieno vestibulārā aparāta kodolus ar muguras smadzeņu priekšējiem ragiem un nodrošina organisma korektīvās reakcijas disbalansa gadījumā. Vestibulospinālā trakta veidošanā piedalās laterālā vestibulārā kodola (Deitera kodols) un vestibulokohleārā nerva apakšējā vestibulārā kodola (lejupvērstā sakne) šūnu aksoni. Šīs šķiedras nolaižas muguras smadzeņu priekšējās spoles laterālajā daļā (uz robežas ar laterālo) un beidzas uz muguras smadzeņu priekšējo ragu motorajām šūnām. Kodoli, kas veido vestibulospinālo traktu, ir tiešā savienojumā ar smadzenītēm, kā arī ar aizmugurējo garenisko saišķi (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), kas savukārt ir savienots ar okulomotorisko nervu kodoliem. Savienojumu klātbūtne ar okulomotorisko nervu kodoliem nodrošina acs ābolu stāvokļa (redzes ass virziena) saglabāšanu, pagriežot galvu un kaklu. Aizmugurējā gareniskā saišķa un to šķiedru veidošanā, kas sasniedz muguras smadzeņu priekšējos ragus (retikulāri-mugurkaula trakts, tractus reticulospinalis), piedalās smadzeņu stumbra retikulārā veidojuma šūnu kopas, galvenokārt starpkodols (nucleus intersticialis, Cajal nucleus), epitalāma (aizmugurējās) komisijas kodols, Darkševiča kodols, pie kura nonāk šķiedras no smadzeņu pusložu bazālajiem kodoliem.

Smadzenīšu, kas ir iesaistītas galvas, rumpja un ekstremitāšu kustību koordinēšanā un savukārt ir saistītas ar sarkanajiem kodoliem un vestibulāro aparātu, funkcijas tiek kontrolētas no smadzeņu garozas caur tiltu gar kortikopontocerebellāro traktu (tractus corticopontocerebellaris). Šis ceļš sastāv no diviem neironiem. Pirmā neirona šūnu ķermeņi atrodas frontālās, temporālās, parietālās un pakauša daivas garozā. To izaugumi, kortikālās mugurkaula šķiedras (fibrae corticopontinae), ir vērsti uz iekšējo kapsulu un iet caur to. Frontālās daivas šķiedras, ko var saukt par frontopontīna šķiedrām (fibrae frontopontinae), iet caur iekšējās kapsulas priekšējo kāju. Temporālās, parietālās un pakauša daivas nervu šķiedras iet caur iekšējās kapsulas aizmugurējo kāju. Pēc tam kortikopontocerebellārā trakta šķiedras iet caur smadzeņu kājas pamatni. No frontālās daivas šķiedras iet caur smadzeņu kātiņa pamatnes mediālāko daļu, uz iekšu no kortikonukleārajām šķiedrām. No smadzeņu pusložu parietālajām un citām daivām tās iet caur vislaterālāko daļu, uz āru no kortikospinālajiem traktiem. Tilta priekšējā daļā (pie pamatnes) kortikopontīna trakta šķiedras beidzas sinapsēs uz tās pašas smadzeņu puses pontīna kodola šūnām. Pontīna kodolu šūnas ar saviem izaugumiem veido kortikocerebelārā trakta otro neironu. Pontīna kodolu šūnu aksoni ir salocīti kūlīšos - tilta šķērsvirziena šķiedras (fibrae pontis transversae), kas pāriet uz pretējo pusi, šķērsvirzienā krustojas ar piramīdveida traktu dilstošajiem šķiedru kūlīšiem un caur vidējo smadzenīšu kātiņu tiek vērstas uz pretējās puses smadzenīšu puslodi.

Tādējādi smadzeņu un muguras smadzeņu vadīšanas ceļi izveido savienojumus starp aferentajiem un eferentajiem (efektora) centriem, piedalās sarežģītu refleksu loku veidošanā cilvēka organismā. Daži vadīšanas ceļi (šķiedru sistēmas) sākas vai beidzas evolucionāri vecākos kodolos, kas atrodas smadzeņu stumbrā, nodrošinot funkcijas ar zināmu automātismu. Šīs funkcijas (piemēram, muskuļu tonuss, automātiskās refleksu kustības) tiek veiktas bez apziņas līdzdalības, lai gan smadzeņu garozas kontrolē. Citi vadīšanas ceļi pārraida impulsus uz smadzeņu garozu, uz centrālās nervu sistēmas augstākajām daļām vai no garozas uz subkortikālajiem centriem (uz bazālajiem kodoliem, smadzeņu stumbra un muguras smadzeņu kodoliem). Vadīšanas ceļi funkcionāli apvieno organismu vienotā veselumā, nodrošina tā darbību koordināciju.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]