Galvas smadzeņu garoza

Smadzeņu garoza jeb apvalks (cortex cerebri, s. pallium) ir pelēkā viela, kas atrodas smadzeņu pusložu perifērijā. Pieaugušajam vienas puslodes garozas virsmas laukums ir vidēji 220 000 mm2 ^. Izliektās (redzamās) rievu daļas veido 1/3, bet rievu sānu un apakšējās sienas - 2/3 no garozas kopējās platības. Garozas biezums dažādās zonās nav vienāds un svārstās no 0,5 līdz 5,0 mm. Vislielākais biezums ir vērojams precentrālo, postcentrālo rievu un paracentrālās daivas augšējās daļās. Parasti smadzeņu garoza ir biezāka uz rievu izliektās virsmas nekā uz sānu virsmām un rievu apakšas.

Kā parādīja V. A. Betss, ne tikai nervu šūnu veids, bet arī to savstarpējās attiecības dažādās garozas daļās nav vienādas. Nervu šūnu sadalījumu garozā apzīmē ar terminu tireoarhitektonika. Izrādījās, ka nervu šūnas (neironi) pēc savām morfoloģiskajām iezīmēm ir vairāk vai mazāk vienādas atsevišķu slāņu veidā. Pat ar neapbruņotu aci puslodes daļās pakauša daivas rajonā ir pamanāms garozas slāņojums: mijās pelēkas (šūnas) un baltas (šķiedras) svītras. Katrā šūnu slānī papildus nervu un gliju šūnām ir arī nervu šķiedras - šī slāņa vai citu šūnu slāņu vai smadzeņu daļu (vadīšanas ceļi) šūnu izaugumi. Šķiedru struktūra un blīvums dažādās garozas daļās nav vienāds.

Šķiedru sadalījuma īpatnības smadzeņu pusložu garozā definē termins "mieloarhitektonika". Garozas šķiedru struktūra (mieloarhitektonika) galvenokārt atbilst tās šūnu sastāvam (citoarhitektonika). Pieauguša cilvēka smadzeņu neokorteksam raksturīgs nervu šūnu izvietojums 6 slāņu (plākšņu) veidā:

1. molekulārā plāksne (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. ārējā granulētā plāksne (lamina granulans externa);
3. ārējā piramīdveida plāksne (lamina pyramidalis externa, mazu un vidēju piramīdu slānis);
4. iekšējā granulētā plāksne (lamina granularis interna);
5. iekšējā piramīdveida plāksne (lamina pyramidalis interna, lielu piramīdu slānis jeb Betza šūnas);
6. multimorfā (polimorfā) plāksne (lamina multiformis).

Histoloģijas kursā detalizēti aprakstīta dažādu smadzeņu garozas nodaļu struktūra. Smadzeņu pusložu mediālajā un apakšējā virsmā ir saglabājušās vecās (arhikorteksa) un senās (paleokorteksa) garozas daļas, kurām ir divslāņu un trīsslāņu struktūra.

Molekulārā plāksnīte satur mazus daudzpolārus asociācijas neironus un lielu skaitu nervu šķiedru. Šīs šķiedras pieder pie smadzeņu garozas dziļāko slāņu neironiem. Ārējā granulārajā plāksnītē dominē mazi daudzpolāri neironi ar diametru aptuveni 10 μm. Šo neironu dendrīti paceļas uz augšu molekulārajā slānī. Ārējās granulārās plāksnes šūnu aksoni iet uz leju puslodes baltajā vielā un, noliecoties lokā, piedalās molekulārā slāņa šķiedru tangenciālā pinuma veidošanā.

Ārējais piramīdas slānis sastāv no šūnām, kuru izmērs svārstās no 10 līdz 40 µm. Šis ir platākais garozas slānis. Šī slāņa piramīdas šūnu aksoni stiepjas no piramīdu pamatnes. Mazos neironos aksoni ir izkliedēti garozā; lielās šūnās tie piedalās asociatīvo savienojumu un komisurālu ceļu veidošanā. Lielu šūnu dendrīti stiepjas no to virsotnēm molekulārajā plāksnē. Mazos piramīdas neironos dendrīti stiepjas no to sānu virsmām un veido sinapses ar citām šī slāņa šūnām.

Iekšējā granulārā plāksne sastāv no mazām stellātu šūnām. Šajā slānī ir daudz horizontāli orientētu šķiedru. Iekšējā piramīdveida plāksne ir visattīstītākā prekentālā girusa garozā. Šīs plāksnītes neironi (Beca šūnas) ir lieli, to ķermeņi sasniedz 125 μm garumu un 80 μm platumu. Šīs plāksnes gigantopiramidālo neironu aksoni veido piramīdveida vadīšanas ceļus. No šo šūnu aksoniem kolaterāles stiepjas uz citām garozas šūnām, uz bazālajiem kodoliem, uz sarkanajiem kodoliem, retikulāro formāciju, tilta un olīvu kodoliem. Polimorfo plāksni veido dažāda izmēra un formas šūnas. Šo šūnu dendrīti nonāk molekulārajā slānī, aksoni ir vērsti uz smadzeņu balto vielu.

19. gadsimta beigās un 20. gadsimta sākumā dažādu valstu zinātnieku veiktie pētījumi ļāva izveidot cilvēku un dzīvnieku smadzeņu garozas citoarhitektoniskās kartes, kuru pamatā ir garozas strukturālās iezīmes katrā puslodes apgabalā. K. Brodmans identificēja 52 citoarhitektoniskos laukus smadzeņu garozā, F. Vogts un O. Vogts, ņemot vērā šķiedru struktūru, identificēja 150 mieloarhitektoniskos apgabalus. Pamatojoties uz smadzeņu struktūras pētījumiem, tika izveidotas detalizētas cilvēka smadzeņu citoarhitektonisko lauku kartes.

Pētījumi par smadzeņu struktūras mainīgumu ir parādījuši, ka tās masa nenorāda uz cilvēka intelekta stāvokli. Tādējādi I. S. Turgeneva smadzeņu masa bija 2012 g, bet cita izcila rakstnieka A. Franča - tikai 1017 g.

Funkciju lokalizācija smadzeņu garozā

Eksperimentālo pētījumu dati liecina, ka dzīvniekiem, iznīcinot vai noņemot noteiktas smadzeņu garozas zonas, tiek traucētas noteiktas dzīvībai svarīgas funkcijas. Šos faktus apstiprina klīniskie novērojumi, kuros piedalījās slimi cilvēki ar audzējiem vai traumām noteiktās smadzeņu garozas zonās. Pētījumu un novērojumu rezultāti ļāva secināt, ka smadzeņu garozā ir centri, kas regulē dažādu funkciju veikšanu. Fizioloģisko un klīnisko datu morfoloģiskais apstiprinājums bija doktrīna par smadzeņu garozas struktūras atšķirīgo kvalitāti dažādās tās zonās - garozas cito- un mieloarhitektonikā. Šādu pētījumu sākumu 1874. gadā lika Kijevas anatoms V. A. Betcs. Šādu pētījumu rezultātā tika izveidotas īpašas smadzeņu garozas kartes. I. P. Pavlovs smadzeņu garozu uzskatīja par nepārtrauktu uztveres virsmu, par analizatoru garozas galu kopumu. Termins "analizators" attiecas uz sarežģītu nervu mehānismu, kas sastāv no receptoru uztveršanas aparāta, nervu impulsu vadītājiem un smadzeņu centra, kurā tiek analizēti visi stimuli, kas nāk no vides un no cilvēka ķermeņa. Dažādi analizatori ir cieši saistīti, tāpēc smadzeņu garozā tiek veikta analīze un sintēze, un tiek izstrādātas reakcijas, kas regulē jebkura veida cilvēka darbību.

I. P. Pavlovs pierādīja, ka analizatoru kortikālais gals nav stingri noteikta zona. Smadzeņu garozā izšķir kodolu un ap to izkaisītos elementus. Kodols ir garozas nervu šūnu koncentrācijas vieta, kas veido precīzu visu noteikta perifēra receptora elementu projekciju. Kodolā notiek visaugstākā funkciju analīze, sintēze un integrācija. Izkaisītie elementi var atrasties gan kodola perifērijā, gan ievērojamā attālumā no tā. Tajos tiek veikta vienkāršāka analīze un sintēze. Izkaisīto elementu klātbūtne kodola bojājuma gadījumā daļēji ļauj kompensēt traucēto funkciju. Dažādu analizatoru izkaisīto elementu aizņemtās zonas var būt viena virs otras, pārklāties viena ar otru. Tādējādi smadzeņu garozu var shematiski attēlot kā dažādu analizatoru kodolu kopumu, starp kuriem atrodas izkaisītie elementi, kas saistīti ar dažādiem (blakus esošajiem) analizatoriem. Tas viss ļauj runāt par funkciju dinamisko lokalizāciju smadzeņu garozā (I. P. Pavlovs).

Apskatīsim dažādu analizatoru (kodolu) dažu kortikālo galu novietojumu attiecībā pret cilvēka smadzeņu pusložu konvolūcijām un daivām (saskaņā ar citoarhitektoniskajām kartēm).

1. Vispārējās (temperatūras, sāpju, taustes) un proprioceptīvās jutības kortikālā analizatora kodolu veido nervu šūnas, kas atrodas postcentrālā girusa garozā (1., 2., 3. lauks) un augšējā parietālā daiva (5. un 7. lauks). Vadošie maņu ceļi, kas ved uz smadzeņu garozu, krustojas vai nu dažādu muguras smadzeņu segmentu līmenī (sāpju, temperatūras jutības, pieskāriena un spiediena ceļi), vai arī iegarenās smadzenes līmenī (kortikālā virziena proprioceptīvās jutības ceļi). Tā rezultātā katras puslodes postcentrālie girus ir savienoti ar pretējo ķermeņa pusi. Postcentrālajā girusā visi cilvēka ķermeņa dažādu daļu receptoru lauki tiek projicēti tā, ka ķermeņa apakšējo daļu un apakšējo ekstremitāšu jutības analizatora kortikālie gali atrodas visaugstāk, bet ķermeņa augšējo daļu un galvas, kā arī augšējo ekstremitāšu receptoru lauki - viszemāk (tuvāk sānu rievai).
2. Motorās analizatora kodols galvenokārt atrodas tā sauktajā garozas motorajā zonā, kas ietver precentrālo girusu (4. un 6. lauks) un paracentrālo daivu puslodes mediālajā virsmā. Precentrālā girusa garozas 5. slānī (plāksnē) atrodas milzu piramīdveida neironi (Beca šūnas). I. P. Pavlovs tos klasificēja kā interkalētus un atzīmēja, ka šīs šūnas ar saviem izaugumiem ir saistītas ar subkortikālajiem kodoliem, galvaskausa un muguras smadzeņu nervu kodolu motorajām šūnām. Precentrālā girusa augšdaļās un paracentrālajā daivā atrodas šūnas, no kurām impulsi tiek novirzīti uz rumpja zemāko daļu un apakšējo ekstremitāšu muskuļiem. Precentrālā girusa apakšējā daļā atrodas motorie centri, kas regulē sejas muskuļu aktivitāti. Tādējādi visas cilvēka ķermeņa daļas tiek projicētas precentrālajā girusā it kā otrādi. Tā kā piramīdveida trakti, kas sākas no gigantopiramidālajiem neironiem, krustojas vai nu smadzeņu stumbra līmenī (kortikonukleārās šķiedras), vai arī uz robežas ar muguras smadzenēm (sānu kortikospinālais trakts), vai muguras smadzeņu segmentos (priekšējais kortikospinālais trakts), katras puslodes motorās zonas ir savienotas ar pretējās ķermeņa puses šūnu muskuļiem. Ekstremitāšu muskuļi ir izolēti un savienoti ar vienu no puslodēm, savukārt rumpja, balsenes un rīkles muskuļi ir savienoti ar abu pusložu motorajām zonām.
3. Analizatora kodols, kas nodrošina galvas un acu kombinētās rotācijas funkcijas pretējā virzienā, atrodas vidējā frontālā girusa aizmugurējās daļās, tā sauktajā premotoriskajā zonā (8. lauks). Acu un galvas kombinēto rotāciju regulē ne tikai proprioceptīvo impulsu saņemšana no acs ābola muskuļiem frontālā girusa garozā, bet arī impulsu saņemšana no acs tīklenes pakauša daivas 17. laukā, kur atrodas vizuālā analizatora kodols.
4. Motora analizatora kodols atrodas apakšējās parietālās daivas rajonā, supramarginālajā girusā (citoarhitektoniskā lauka 40 dziļie slāņi). Šī kodola funkcionālā nozīme ir visu mērķtiecīgu, sarežģītu, kombinētu kustību sintēze. Šis kodols ir asimetrisks. Labročiem tas atrodas kreisajā puslodē, bet kreiļiem - labajā puslodē. Spēju koordinēt sarežģītas, mērķtiecīgas kustības indivīds iegūst visas dzīves laikā praktiskas darbības un pieredzes uzkrāšanas rezultātā. Mērķtiecīgas kustības rodas, veidojoties īslaicīgiem savienojumiem starp šūnām, kas atrodas precentrālajā un supramarginālajā girusā. 40. lauka bojājums neizraisa paralīzi, bet noved pie spējas radīt sarežģītas, koordinētas, mērķtiecīgas kustības zaudēšanas - līdz apraksijai (praksija - prakse).
5. Viena no īpašajiem jutīguma veidiem, ko raksturo priekšmetu atpazīšanas ar tausti funkcija - streognostija, ādas analizatora kodols atrodas augšējās parietālās daivas garozā (7. lauks). Šī analizatora kortikālais gals atrodas labajā puslodē un ir kreisās augšējās ekstremitātes receptoru lauku projekcija. Tādējādi šī labās augšējās ekstremitātes analizatora kodols atrodas kreisajā puslodē. Šīs smadzeņu daļas garozas virsējo slāņu bojājumi ir saistīti ar priekšmetu atpazīšanas ar tausti funkcijas zudumu, lai gan citi vispārējās jutības veidi paliek neskarti.
6. Dzirdes analizatora kodols atrodas dziļi laterālajā rievā, uz augšējā temporālā vijuma vidusdaļas virsmas, kas vērsta pret insulu (kur redzami šķērsvirziena temporālie vijumi jeb Hešla vijumi - 41., 42., 52. lauks). Vadošie ceļi no receptoriem gan kreisajā, gan labajā pusē tuvojas nervu šūnām, kas veido katras puslodes dzirdes analizatora kodolu. Šajā sakarā vienpusējs šī kodola bojājums neizraisa pilnīgu skaņu uztveres spējas zudumu. Divpusējus bojājumus pavada "kortikālā kurlums".
7. Redzes analizatora kodols atrodas smadzeņu puslodes pakauša daivas mediālajā virsmā, abās kalcīna rievas pusēs (17., 18., 19. lauks). Labās puslodes redzes analizatora kodols ir savienots ar vadošajiem ceļiem no labās acs tīklenes laterālās puses un kreisās acs tīklenes mediālās puses. Kreisās acs tīklenes laterālās puses un labās acs tīklenes mediālās puses receptori ir projicēti attiecīgi kreisās puslodes pakauša daivas garozā. Kas attiecas uz dzirdes analizatora kodolu, tikai divpusējs redzes analizatora kodolu bojājums noved pie pilnīgas "kortikālās akluma". 18. lauka bojājums, kas atrodas nedaudz virs 17. lauka, ir saistīts ar redzes atmiņas zudumu, bet ne aklumu. 19. lauks atrodas visaugstāk pakauša daivas garozā attiecībā pret diviem iepriekšējiem; tā bojājums ir saistīts ar spēju zaudēt orientēšanos nepazīstamā vidē.
8. Ožas analizatora kodols atrodas smadzeņu puslodes temporālās daivas apakšējā virsmā, āķa rajonā (A un E lauki) un daļēji hipokampa rajonā (11. lauks). No filoģenēzes viedokļa šīs zonas pieder pie senākajām smadzeņu garozas daļām. Oža un garšas sajūta ir cieši saistītas, ko izskaidro ožas un garšas analizatoru kodolu tuvā atrašanās vieta. Tāpat tika atzīmēts (V. M. Behterevs), ka garšas uztvere ir traucēta, bojājot postcentrālā girusa zemāko daļu garozu (43. lauks). Abu pusložu garšas un ožas analizatoru kodoli ir saistīti gan ar ķermeņa kreisās, gan labās puses receptoriem.

Aprakstītie dažu analizatoru kortikālie gali atrodas smadzeņu pusložu garozā ne tikai cilvēkiem, bet arī dzīvniekiem. Tie specializējas signālu uztverē, analīzē un sintēzē, kas nāk no ārējās un iekšējās vides, veidojot, pēc IP Pavlova domām, pirmo realitātes signālu sistēmu. Šie signāli (izņemot runu, vārdus - dzirdamus un redzamus), kas nāk no apkārtējās pasaules, tostarp sociālās vides, kurā cilvēks atrodas, tiek uztverti sajūtu, iespaidu un ideju veidā.

Otrā signālu sistēma ir sastopama tikai cilvēkiem un to nosaka runas attīstība. Runas un domāšanas funkcijas tiek veiktas, piedaloties visai smadzeņu garozai, bet smadzeņu garozā var identificēt noteiktas zonas, kas ir atbildīgas tikai par runas funkcijām. Tādējādi runas (mutiskās un rakstiskās) motorās analizatori atrodas blakus garozas motorajai zonai jeb, precīzāk, tajās frontālās daivas garozas zonās, kas atrodas blakus precentrālajai girusai.

Runas signālu vizuālās un dzirdes uztveres analizatori atrodas blakus redzes un dzirdes analizatoriem. Jāatzīmē, ka labroču runas analizatori ir lokalizēti kreisajā puslodē, bet kreiļiem - labajā. Apskatīsim dažu runas analizatoru novietojumu smadzeņu garozā.

9. Rakstiskās runas motorās analizatora (ar burtu un citu zīmju rakstīšanu saistīto brīvprātīgo kustību analizatora) kodols atrodas vidējā frontālā vijuma aizmugurējā daļā (40. lauks). Tas atrodas cieši blakus tām precentrālā vijuma daļām, kurām raksturīga rokas motorās analizatora funkcija un galvas un acu kombinētā rotācija pretējā virzienā. 40. lauka iznīcināšana neizraisa visu veidu kustību pārkāpumu, bet to pavada tikai spējas zudums veikt precīzas un smalkas kustības ar roku, rakstot burtus, zīmes un vārdus (agrāfija).
10. Runas artikulācijas motorās analizatora kodols (runas motorās analizators) atrodas apakšējās frontālās vijuma aizmugurējās daļās (44. zona jeb Broka centrs). Šis kodols robežojas ar tām prekontālās vijuma daļām, kas analizē kustības, ko rada galvas un kakla muskuļu saraušanās. Tas ir saprotams, jo runas motorās centrs analizē visu muskuļu kustības: lūpu, vaigu, mēles, balsenes, kas piedalās mutvārdu runas aktā (vārdu un teikumu izruna). Šīs zonas (44. zonas) garozas daļas bojājums noved pie motorās afāzijas, t.i., nespējas izrunāt vārdus zuduma. Šāda afāzija nav saistīta ar runas veidošanā iesaistīto muskuļu funkciju zudumu. Turklāt 44. zonas bojājums neizraisa spēju zaudēt skaņas izrunāt vai dziedāt.

Frontālās apakšējās vijuma centrālās daļas (45. zona) satur runas analizatora kodolu, kas saistīts ar dziedāšanu. 45. zonas bojājumus pavada vokālā amūzija - nespēja sacerēt un reproducēt muzikālas frāzes un agrammatisms - nespēja sacerēt jēgpilnus teikumus no atsevišķiem vārdiem. Šādu pacientu runa sastāv no vārdu kopuma, kas pēc nozīmes nav savstarpēji saistīti.

11. Mutvārdu runas dzirdes analizatora kodols ir cieši saistīts ar dzirdes analizatora kortikālo centru un, tāpat kā pēdējais, atrodas augšējā temporālā vijuma rajonā. Šis kodols atrodas augšējā temporālā vijuma aizmugurējās daļās, pusē, kas vērsta pret smadzeņu puslodes sānu rievu (42. zona).

Kodola bojājums neizjauc skaņu dzirdes uztveri kopumā, bet tiek zaudēta spēja saprast vārdus un runu (verbālā kurlums jeb sensorā afāzija). Šī kodola funkcija ir tāda, ka cilvēks ne tikai dzird un saprot citas personas runu, bet arī kontrolē savu.

Augšējā temporālā vijuma vidējā trešdaļā (22. lauks) atrodas kortikālā analizatora kodols, kura bojājumu pavada muzikālā kurluma iestāšanās: muzikālās frāzes tiek uztvertas kā bezjēdzīgs dažādu trokšņu kopums. Šis dzirdes analizatora kortikālais gals pieder pie otrās signālu sistēmas centriem, uztverot objektu, darbību, parādību verbālo apzīmējumu, t.i., uztverot signālu signālus.

12. Rakstveida runas vizuālā analizatora kodols atrodas tiešā vizuālā analizatora kodola tuvumā - zemākas parietālās daivas leņķiskajā girusā (39. lauks). Šī kodola bojājums noved pie rakstiska teksta uztveršanas un lasīšanas spējas zuduma (aleksija).