Nieru nefrons

Nefrons sastāv no nepārtrauktas caurulītes, kurā atrodas augsti specializētas heterogēnas šūnas, kas veic dažādas funkcijas. Katrā nierē ir no 800 000 līdz 1 300 000 nefronu. Visu nefronu kopējais garums abās nierēs ir aptuveni 110 km. Lielākā daļa nefronu (85 %) atrodas garozā (kortikālie nefroni), mazāka daļa (15 %) atrodas garozas un serdes robežās tā sauktajā jukstamedulārajā zonā (jukstamedulārie nefroni). Starp nefroniem pastāv būtiskas strukturālas un funkcionālas atšķirības: kortikālajos nefronos Henles cilpa ir īsa. Tā beidzas pie serdes ārējās un iekšējās zonas robežas, savukārt jukstamedulārajiem nefroniem Henles cilpa dziļi iestiepjas serdes iekšējā slānī.

Katrs nefrons sastāv no vairākiem strukturāliem elementiem. Saskaņā ar mūsdienu nomenklatūru, kas tika standartizēta 1988. gadā, nefrona sastāvā ietilpst:

• nieru glomeruls;
• proksimālā kanāliņa (savīta un taisna daļa);
• dilstošs plāns segments;
• augošs plāns segments;
• distālā taisnā kanāliņa (agrāk bieza Henles augšupejoša cilpa);
• distālā savītā kanāliņa;
• savienojošais kanāls;
• kortikālais savākšanas kanāls;
• smadzeņu ārējās zonas savākšanas kanāls;
• smadzeņu iekšējās zonas savākšanas kanāls.

Telpa starp visām nefrona struktūrām gan garozā, gan medulā ir piepildīta ar blīvu saistaudu bāzi, ko attēlo intersticiālas šūnas, kas atrodas starpšūnu matricā.

Nieru glomeruls

Nieru glomeruls ir nefrona sākuma daļa. Tas ir "tīkla bumba", kas sastāv no 7-20 kapilāru cilpām, kas ievietotas Boumena kapsulā. Glomerulu kapilāri veidojas no aferentās glomerulu arteriolas un pēc tam savienojas pie glomerula izejas eferentajā glomerulu arteriolā. Starp kapilāru cilpām ir anastomozes. Glomerula centrālo daļu aizņem mezangiālās šūnas, ko ieskauj mezangiālā matrica, kas fiksē glomerula kapilāros cilpas pie glomerula asinsvadu pola - tā roktura - vietas, kur ieiet aferentā arteriola un iziet eferentā arteriola. Tieši pretī glomerulā atrodas urīnizvadkanāls - vieta, kur sākas proksimālais kanāliņš.

Nieru kapilāri piedalās glomerulārā filtra veidošanā, kas paredzēts asins ultrafiltrācijas procesam - urīna veidošanās pirmajam posmam, kas sastāv no caur tām plūstošās asiņu šķidrās daļas atdalīšanas ar tajā izšķīdušām vielām. Tajā pašā laikā veidotajiem asins elementiem un olbaltumvielām nevajadzētu nokļūt ultrafiltrātā.

Glomerulārā filtra struktūra

Glomerulārais filtrs sastāv no trim slāņiem — epitēlija (podocītiem), bazālās membrānas un endotēlija šūnām. Katrs no šiem slāņiem ir svarīgs filtrācijas procesā.

Podocīti

Tos pārstāv lielas, ļoti diferencētas šūnas ar "ķermeni", no kura no glomerulu kapsulas puses stiepjas lieli un mazi izaugumi (podocītu kājiņas). Šie izaugumi ir cieši saistīti viens ar otru, no ārpuses apņem glomerulu kapilāru virsmu un ir iegremdēti bazālās membrānas ārējā plāksnē. Starp podocītu mazajiem izaugumiem atrodas spraugas diafragmas, kas ir viens no filtrācijas poru variantiem. Tās novērš olbaltumvielu iekļūšanu urīnā poru mazā diametra (5-12 nm) un elektroķīmiskā faktora dēļ: spraugas diafragmas no ārpuses ir pārklātas ar negatīvi lādētu glikokaliksu (sialoproteīnu savienojumiem), kas novērš olbaltumvielu iekļūšanu no asinīm urīnā.

Tādējādi podocīti darbojas kā strukturāls atbalsts bazālajai membrānai un papildus rada anjonu barjeru bioloģiskās ultrafiltrācijas laikā. Tiek ieteikts, ka podocītiem piemīt fagocītu un kontraktilā aktivitāte.

Glomerulāro kapilāru bazālā membrāna

Pagraba membrāna ir trīsslāņu: divi plānāki slāņi atrodas membrānas ārējā un iekšējā pusē, un iekšējo slāni, blīvāku, galvenokārt pārstāv IV tipa kolagēns, laminīns, kā arī siālskābe un glikozaminoglikāni, galvenokārt heparāna sulfāts, kas kalpo kā barjera negatīvi lādētu asins plazmas olbaltumvielu makromolekulu filtrācijai caur pagraba membrānu.

Bazālajā membrānā ir poras, kuru maksimālais izmērs parasti nepārsniedz albumīna molekulas izmēru. Smalki izkliedēti proteīni ar molekulmasu, kas ir mazāka par albumīna molekulmasu, var caur tām iziet, bet lielāki proteīni nevar.

Tādējādi otrais šķērslis plazmas olbaltumvielu nokļūšanai urīnā ir glomerulāro kapilāru bazālā membrāna, jo poras ir mazas un bazālās membrānas ir negatīvais lādiņš.

Nieru glomerulu kapilāru endotēlija šūnas. Šīm šūnām ir līdzīgas struktūras, kas neļauj olbaltumvielām iekļūt urīnā - poras un glikokalikss. Endotēlija oderējuma poru izmērs ir vislielākais (līdz 100-150 nm). Anjonu grupas atrodas poru diafragmā, kas ierobežo olbaltumvielu iekļūšanu urīnā.

Tādējādi filtrācijas selektivitāti nodrošina glomerulārā filtra struktūras, kas apgrūtina olbaltumvielu molekulu, kas lielākas par 1,8 nm, cauri filtram un pilnībā bloķē makromolekulu, kas lielākas par 4,5 nm, pāreju, un endotēlija, podocītu un bazālās membrānas negatīvais lādiņš, kas apgrūtina anjonu makromolekulu filtrēšanu un atvieglo katjonu makromolekulu filtrēšanu.

Mezangiālā matrica

Starp glomerulu kapilāru cilpām atrodas mezangiālā matrica, kuras galvenās sastāvdaļas ir IV un V tipa kolagēns, laminīns un fibronektīns. Šo šūnu daudzfunkcionalitāte tagad ir pierādīta. Tādējādi mezangiālās šūnas veic vairākas funkcijas: tām piemīt kontraktilitāte, kas nodrošina to spēju kontrolēt glomerulu asinsriti biogēno amīnu un hormonu ietekmē, tām piemīt fagocītu aktivitāte, tās piedalās bazālās membrānas atjaunošanā un var ražot renīnu.

Nieru kanāliņi

Proksimālā kanāliņa

Kanāliņi atrodas tikai nieres garozas un subkortikālajās zonās. Anatomiski tie ir sadalīti savītā daļā un īsākā taisnā (dilstošā) segmentā, kas turpinās Henles cilpas dilstošajā daļā.

Cauruļveida epitēlija strukturāla iezīme ir tā sauktās otas robežas klātbūtne šūnās - gari un īsi šūnu izaugumi, kas palielina absorbcijas virsmu vairāk nekā 40 reizes, kā rezultātā notiek filtrētu, bet organismam nepieciešamo vielu reabsorbcija. Šajā nefrona daļā tiek reabsorbēti vairāk nekā 60% filtrēto elektrolītu (nātrija, kālija, hlora, magnija, fosfora, kalcija utt.), vairāk nekā 90% bikarbonātu un ūdens. Turklāt tiek reabsorbētas aminoskābes, glikoze un smalki izkliedētas olbaltumvielas.

Ir vairāki reabsorbcijas mehānismi:

• aktīvais transports pret elektroķīmisko gradientu, kas iesaistīts nātrija un hlora reabsorbcijā;
• vielu pasīvā transportēšana osmotiskā līdzsvara atjaunošanai (ūdens transports);
• pinocitoze (smalki izkliedētu olbaltumvielu reabsorbcija);
• nātrija atkarīga kotransporta (glikozes un aminoskābju reabsorbcija);
• hormonu regulēts transports (fosfora reabsorbcija parathormona ietekmē) un tā tālāk.

Henles cilpa

Anatomiski Henles cilpai ir divi varianti: īsā un garā cilpa. Īsās cilpas neiekļūst ārpus serdes ārējās zonas; garās Henles cilpas iekļūst serdes iekšējā zonā. Katra Henles cilpa sastāv no dilstoša tieva segmenta, augšupejoša tieva segmenta un distāla taisna kanāliņa.

Distālo taisno kanāliņu bieži sauc par atšķaidīšanas segmentu, jo tieši tur notiek urīna atšķaidīšana (osmotiskās koncentrācijas samazināšanās) šī cilpas segmenta ūdensnecaurlaidības dēļ.

Augšupejošie un dilstošie segmenti atrodas cieši blakus vasa recta, kas iet caur serdi, un savākšanas kanāliem. Šī struktūru tuvība rada daudzdimensionālu tīklu, kurā notiek pretplūsmas apmaiņa starp izšķīdušajām vielām un ūdeni, veicinot cilpas galvenās funkcijas - urīna atšķaidīšanas un koncentrēšanas - veikšanu.

Distālais nefrons

Tas ietver distālo savīto kanāliņu un savienojošo cauruli (savienojošo kanāliņu), kas savieno distālo savīto kanāliņu ar savākšanas kanāla kortikālo daļu. Savienojošā kanāliņa struktūru attēlo distālā savītā kanāliņa un savākšanas kanālu epitēlija šūnu maiņas. Funkcionāli tas no tiem atšķiras. Distālajā nefronā notiek jonu un ūdens reabsorbcija, bet daudz mazākā daudzumā nekā proksimālajos kanāliņos. Gandrīz visus elektrolītu transporta procesus distālajā nefronā regulē hormoni (aldosterons, prostaglandīni, antidiurētiskais hormons).

Savākšanas mēģenes

Pēdējā kanāliņu sistēmas daļa formāli nepieder nefronam, jo savākšanas kanāliem ir cita embrionāla izcelsme: tie veidojas no urīnvada izauguma. Pēc morfoloģiskajām un funkcionālajām īpašībām tie tiek iedalīti kortikālajā savākšanas kanālā, serdes ārējās zonas savākšanas kanālā un serdes iekšējās zonas savākšanas kanālā. Turklāt izšķir papilārus kanālus, kas ieplūst nieru kārpas virsotnē mazajā nieru kausiņā. Nav konstatētas funkcionālas atšķirības starp savākšanas kanāla kortikālo un serdes daļu. Šajās daļās veidojas galīgais urīns.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]