Neirons

Neirons ir morfoloģiski un funkcionāli neatkarīga vienība. Ar izaugumu (aksona un dendrīta) palīdzību tas veido kontaktus ar citiem neironiem, veidojot refleksu lokus - saites, no kurām tiek veidota nervu sistēma. 

Atkarībā no funkcijām refleksa lokā izšķir aferentus (sensorus), asociatīvus un eferentus (efektorus) neironus. Aferenti neironi uztver impulsus, eferenti neironi tos pārraida uz darba orgānu audiem, pamudinot tos rīkoties, un asociatīvie neironi nodrošina starpneironu savienojumus. Refleksa loks ir neironu ķēde, kas savienoti viens ar otru ar sinapsēm un nodrošina nervu impulsa vadīšanu no sensorā neirona receptora uz eferentu galu darba orgānā.

Neironiem ir raksturīga liela formu un izmēru daudzveidība. Smadzenīšu garozas granulāro šūnu ķermeņu diametrs ir aptuveni 10 µm, bet smadzeņu garozas motorās zonas milzu piramīdveida neironu diametrs ir 130–150 µm.

Galvenā atšķirība starp nervu šūnām un citām ķermeņa šūnām ir tā, ka tām ir garš aksons un vairāki īsāki dendrīti. Termini "dendrīts" un "aksons" tiek lietoti, lai apzīmētu izaugumus, kuros ienākošās šķiedras veido kontaktus, kas saņem informāciju par ierosmi vai inhibīciju. Šūnas garo izaugumu, pa kuru impulss tiek pārraidīts no šūnas ķermeņa un veido kontaktu ar mērķa šūnu, sauc par aksonu.

Aksons un tā kolaterāles sazarojas vairākos zaros, ko sauc par telodendriem, pēdējie beidzas ar termināliem sabiezējumiem. Aksons satur mitohondrijus, neirotubulu un neirofilamentus, kā arī agranulāru endoplazmatisko retikulu.

Trīsdimensiju laukumu, kurā atrodas viena neirona atzara dendrīti, sauc par dendrītisko lauku. Dendrīti ir šūnas ķermeņa īsti izaugumi. Tie satur tās pašas organellas kā šūnas ķermenis: hromofīlu vielu (granulāro endoplazmatisko retikulu un polisomas), mitohondrijus, lielu skaitu mikrotubulu (neirotubulu) un neirofilamentus. Dendrītu dēļ neirona receptoru virsma palielinās 1000 vai vairāk reižu. Tādējādi smadzenīšu garozas bumbierveida neironu (Purkinje šūnu) dendrīti palielina receptoru virsmas laukumu no 250 līdz 27 000 μm2; šo šūnu virsmā ir atrodami līdz pat 200 000 sinaptisko galu.

Nervu šūnu veidi: a - vienpolārs neirons; b - pseidounipolārs neirons; c - bipolārs neirons; d - daudzpolārs neirons

[ 1 ], [ 2 ]

Neironu struktūra

Ne visi neironi atbilst attēlā redzamajai vienkāršajai šūnu struktūrai. Dažiem neironiem trūkst aksonu. Citiem ir šūnas, kuru dendrīti var vadīt impulsus un veidot savienojumus ar mērķa šūnām. Tīklenes ganglija šūna atbilst standarta neironu diagrammai ar dendritiem, šūnas ķermeni un aksonu, savukārt fotoreceptoru šūnām nav acīmredzamu dendrītu vai aksona, jo tās aktivizē nevis citi neironi, bet gan ārēji stimuli (gaismas kvanti).

Neirona ķermenis satur kodolu un citas intracelulāras organellas, kas ir kopīgas visām šūnām. Lielākajai daļai cilvēka neironu ir viens kodols, kas parasti atrodas centrā, retāk ekscentriski. Divkodolu un īpaši daudzkodolu neironi ir ārkārtīgi reti. Izņēmums ir dažu autonomās nervu sistēmas gangliju neironi. Neironu kodoli ir noapaļoti. Saskaņā ar neironu augsto vielmaiņas aktivitāti hromatīns to kodolos ir izkliedēts. Kodols satur vienu, dažreiz divus vai trīs lielus kodolus. Neironu funkcionālās aktivitātes palielināšanos parasti pavada kodolu tilpuma (un skaita) palielināšanās.

Neirona plazmas membrānai piemīt spēja ģenerēt un vadīt impulsu; tās strukturālie komponenti ir olbaltumvielas, kas darbojas kā selektīvi jonu kanāli, kā arī receptoru olbaltumvielas, kas nodrošina neironu atbildes reakciju uz specifiskiem stimuliem. Miera stāvoklī esošā neironā transmembrānas potenciāls ir 60–80 mV.

Krāsojot nervu audus ar anilīna krāsvielām, neironu citoplazmā tiek konstatēta hromofīla viela, kas atrodama dažāda lieluma un formas bazofīlu granulu veidā. Bazofīlās granulas lokalizējas neironu perikarionos un dendritos, bet nekad nav atrodamas aksonos un to konusveida pamatnēs - aksonu pauguros. To krāsa ir izskaidrojama ar augsto ribonukleotīdu saturu. Elektronmikroskopija parādīja, ka hromofīlā viela ietver eidoplazmatiskā tīkla cisternas, brīvās ribosomas un polisomas. Granulētajā eidoplazmatiskajā tīklā sintezējas neirosekrēcijas un lizosomu olbaltumvielas, kā arī plazmas membrānas integrālās olbaltumvielas. Brīvās ribosomas un polisomas sintezē citozola (hialoplazmas) olbaltumvielas un neintegrālās membrānas olbaltumvielas.

Neironiem ir nepieciešamas dažādas olbaltumvielas, lai saglabātu to integritāti un veiktu specifiskas funkcijas. Aksoniem, kuriem nav olbaltumvielu sintezējošu organellu, raksturīga pastāvīga citoplazmas plūsma no perikaryona uz termināliem ar ātrumu 1-3 mm dienā. Neironiem ir labi attīstīts Goldži aparāts. Gaismas mikroskopijā tas atklājas kā dažādas formas granulas, savīti pavedieni un gredzeni. Tā ultrastruktūra ir normāla. No Goldži aparāta pumpurojošās vezikulas transportē granulārajā endoplazmatiskajā retikulumā sintezētos proteīnus vai nu uz plazmas membrānu (integrālās membrānas proteīni), vai uz termināliem (neiropeptīdi, neirosekrēcijas), vai uz lizosomām (lizosomu hidrolāzes).

Mitohondriji nodrošina enerģiju dažādām šūnu funkcijām, tostarp tādiem procesiem kā jonu transports un olbaltumvielu sintēze. Neironiem nepieciešama pastāvīga glikozes un skābekļa piegāde asinīs, un asins plūsmas pārtraukšana smadzenēs ir kaitīga nervu šūnām.

Lizosomas ir iesaistītas dažādu šūnu komponentu, tostarp receptoru olbaltumvielu, fermentatīvā sadalīšanā.

No citoskeleta elementiem neironu citoplazmā atrodas neirofilamenti (12 nm diametrā) un neirotubulai (24–27 nm diametrā). Neiropilamentu (neirofibrilu) kūlīši veido tīklu neirona ķermenī, un tie atrodas paralēli tā izaugumos. Neirotubulai un neirofilamentiem ir nozīme neironu šūnu formas saglabāšanā, izaugumu augšanā un aksonu transporta īstenošanā.

Spēja sintezēt un izdalīt bioloģiski aktīvas vielas, jo īpaši mediatorus (acetilholīnu, norepinefrīnu, serotonīnu utt.), ir raksturīga visiem neironiem. Ir neironi, kas galvenokārt specializējas šīs funkcijas veikšanā, piemēram, smadzeņu hipotalāma reģiona neirosekretoro kodolu šūnas.

Sekrēcijas neironiem ir vairākas specifiskas morfoloģiskas iezīmes. Tie ir lieli; hromofīlā viela galvenokārt atrodas šādu neironu ķermeņa perifērijā. Pašu nervu šūnu citoplazmā un aksonos atrodas dažāda lieluma neirosekrēcijas granulas, kas satur olbaltumvielas, dažos gadījumos arī lipīdus un polisaharīdus. Neirosekrēcijas granulas tiek izvadītas asinīs vai cerebrospinālajā šķidrumā. Daudziem sekrēcijas neironiem ir neregulāras formas kodoli, kas norāda uz to augsto funkcionālo aktivitāti. Sekrēcijas granulas satur neiroregulatorus, kas nodrošina organisma nervu un humorālās sistēmas mijiedarbību.

Neironi ir augsti specializētas šūnas, kas eksistē un darbojas stingri noteiktā vidē. Šādu vidi tiem nodrošina neiroglija, kas veic šādas funkcijas: atbalsta, trofisko, norobežojošo, aizsargājošo, sekrēcijas, kā arī uztur neironu apkārtējās vides noturību. Izšķir centrālās un perifērās nervu sistēmas gliālās šūnas.