Galvas skeleta attīstība

Galvenie galvaskausa morfogēnisko procesu iemesli ir smadzeņu, maņu orgānu pakāpeniska attīstība un žaunu aparāta pārstrukturēšana, kas ieskauj gremošanas un elpošanas sistēmu sākotnējās daļas.

Galvaskauss attīstās ap attīstošajām smadzenēm. Lanceleta smadzenes ieskauj plāna saistaudu membrāna (membrānas galvaskauss). Ciklostomām (nātru zivīm, nēģiem) galvaskauss pamatnes apvidū ir skrimšļains, un galvaskausa jumts paliek saistauds. Selahiem (haizivīm) smadzenes atrodas skrimšļainā kapsulā. Selahiju viscerālajā galvaskausā ir 7 žaunu arku pāri: pirmos divus pārus sauc par viscerālajiem, pārējos - par žaunām. Storesēm ir plakoīdas zvīņas, kas attīstās ādas epitēlija dēļ. Kaulainām zivīm kaulu plāksnītes ir uzliktas uz skrimšļainā galvaskausa un, šķiet, to izspiež, veidojot uzliktus jeb integumentārus kaulus.

Līdz ar dzīvnieku parādīšanos uz sauszemes kļuva nepieciešama skrimšļa audu aizstāšana ar kaulu visā skeletā, jo skeleta funkcijas kļuva sarežģītākas. Attīstībā progresē maņu orgāni un košļāšanas aparāts, kam ir modelējoša ietekme uz galvaskausa veidošanos. Sauszemes dzīvniekiem žaunas ir samazinātas, tās aizstājot ar elpošanas orgāniem - plaušām. Spraugas starp žaunu arkām - žaunu kabatām - saglabājas tikai embrionālajā periodā, un žaunu arku materiāls nonāk viscerālā galvaskausa veidošanā.

Tādējādi galvaskausa pamatne iziet cauri trim secīgiem attīstības posmiem: saistaudu (membrānas), skrimšļa un kaula. Viscerālais galvaskauss un atsevišķi galvaskausa kauli attīstās uz membrānas pamata, apejot skrimšļa stadiju. Cilvēkiem, pateicoties vertikālai stājai un dzīvesveidam, galvaskauss ir ieguvis vairākas raksturīgas iezīmes:

• galvaskausa dobuma ietilpība ir ievērojami palielinājusies;
• sejas (viscerālā) galvaskausa izmērs samazinājās;
• apakšžokļa masa un izmērs ir samazinājies, kas ir svarīgi priekšzobu sakodiena spēka palielināšanai (kad žoklis ir saīsināts) un artikulētai runai;
• Lielā (pakauša) atvere un blakus esošie kondili ir nobīdīti uz priekšu. Rezultātā ievērojami samazinās galvas aizmugurējās un priekšējās daļas izmēra (un masas) neatbilstība un rodas lielākas iespējas tās līdzsvaram;
• piena dziedzeru izaugumi, pie kuriem piestiprināti muskuļi, kas pagriež galvu, ir sasnieguši ievērojamu attīstību;
• Galvaskausa izciļņi un tuberkulozes ir mazāk attīstītas, kas izskaidrojams ar pakauša un košļājamo muskuļu mazāku attīstību.

Filoģenēzes laikā galvaskausa kaulu skaits ievērojami samazinās: daži pilnībā izzūd, citi saaug kopā.

Cilvēka galvaskauss attīstās no mezenhīma, kas ieskauj strauji augošās smadzenes. Mezenhīms pārtop par saistaudu membrānu - membrānainā galvaskausa stadiju. Velves rajonā šo membrānu vēlāk aizstāj kauls. Galvaskausa iekšējais reljefs ar atverēm ir mezenhīma veidošanās sekas ap attīstošajām smadzenēm, maņu orgāniem, nerviem un asinsvadiem. Skrimšļa audi parādās tikai galvaskausa pamatnē, netālu no galvaskausa priekšējās daļas, aiz topošā hipofīzes kātiņa. Skrimšļa zonas, kas atrodas blakus galvaskausam, sauc par parahordālajiem skrimšļiem, bet priekšpusē - par prekordālajām plāksnēm un galvaskausa šķērsstieņiem. Šie skrimšļi vēlāk saaug vienā kopīgā plāksnē ar atveri hipofīzei un skrimšļainām dzirdes kapsulām, kas veidojas ap dzirdes un līdzsvara orgānu labirintu rudimentiem. Redzes orgāna padziļinājums atrodas starp deguna un dzirdes kapsulām. Pēc tam skrimšļus galvaskausa pamatnē aizstāj ar kaulu, izņemot nelielas zonas (sinhondroze), kas pieaugušajiem saglabājas līdz noteiktam vecumam.

Tādējādi cilvēkiem galvaskausa velve (jumts) attīstībā iziet cauri diviem posmiem: membrānas (saistaudi) un kaula, un galvaskausa pamatne iziet cauri trim posmiem: membrānas, skrimšļa un kaula.

Sejas galvaskauss attīstās no mezenhīma, kas atrodas blakus primārās zarnas sākotnējai daļai. Mezenhīmā starp žaunu kabatām veidojas skrimšļainas žaunu arkas. Īpaši svarīgas ir pirmās divas no tām - viscerālās arkas, uz kuru pamata attīstās viscerālais galvaskauss.

Cilvēka pirmā viscerālā arka (žoklis) dod pamatu dzirdes kauliem (āmurs un inkuss) un tā sauktajam Mekela skrimšlim, uz kura pamata no mezenhīma attīstās apakšžoklis.

Otrais viscerālais loks (hioīds) sastāv no divām daļām - augšējās un apakšējās. No augšējās daļas attīstās dzirdes kauliņš - steiks un deniņu kaula stiloīdais izaugums.

Apakšējā daļa veido mazos hioīda kaula ragus. No trešās arkas (I zaru) veidojas lielie ragi un hioīda kaula ķermenis. Tādējādi, pamatojoties uz viscerālajām arkām, no saistaudiem attīstās sejas galvaskausa un apakšžokļa mazie kauli.

Galvaskausa un sejas daļas atsevišķu kaulu attīstība un ar vecumu saistītās īpašības

Pieres kauls sāk veidoties 9. grūtniecības nedēļā no saistaudiem (endesmāli), no diviem pārkaulošanās punktiem, kas parādās vietās, kas atbilst nākotnes pieres bumbuļiem. Jaundzimušajam šis kauls sastāv no divām gandrīz simetriskām pusēm, kas savienotas ar vidējo šuvi. Šo pieres kaula pušu saplūšana notiek 2. līdz 7. dzīves gadā. Pieres sinusa rudimenti parādās pirmajā dzīves gadā.

Sfenoidālajā kaulā pārkaulošanās centri sāk parādīties intrauterīnās attīstības 9. nedēļā. Lielākā daļa kaula attīstās uz skrimšļa pamata, kurā veidojas 5 pārkaulošanās centru pāri. Lielo spārnu laterālās daļas un pterigoīdo izaugumu mediālās plāksnes (izņemot pterigoīdo āķi) ir saistaudu izcelsmes. Sfenoidālās gliemežnīcas arī ir saistaudu izcelsmes; tās veidojas deguna kapsulu aizmugurējo daļu tuvumā. Pārkaulošanās centri pakāpeniski saplūst viens ar otru. Līdz dzimšanas brīdim sfenoidālais kauls sastāv no 3 daļām: centrālās daļas, kas ietver ķermeni un mazos spārnus, lielajiem spārniem ar pterigoīdo izauguma sānu plāksni un mediālās plāksnītes. Šīs daļas pēc dzimšanas, 3. līdz 8. dzīves gadā, saplūst vienā sfenoidālajā kaulā. 3. gadā šī kaula ķermenī sāk veidoties sfenoidālais sinuss.

Pakauša kauls - tā bazilārā un laterālā daļa, kā arī pakauša zvīņkaula apakšējā daļa attīstās uz skrimšļa pamata, kurā parādās viens pārkaulošanās punkts (katrā daļā). Pakauša zvīņkaula augšējā daļa veidojas uz saistaudu pamatnes, tajā 8.-10. nedēļā veidojas divi pārkaulošanās punkti. To saplūšana vienā kaulā notiek pēc dzimšanas, 3.-5. dzīves gadā.

Parietālajā kaulā, kas attīstās no saistaudiem, osifikācijas punkts tiek atklāts intrauterīnās dzīves 8. nedēļā topošā parietālā tuberkulozes vietā.

Etmoidālais kauls veidojas uz deguna kapsulas skrimšļa pamata no 3 pārkaulošanās punktiem: mediālā un diviem laterālajiem. No mediālā attīstās perpendikulārā plāksne, bet no laterālā - etmoidālie labirinti. Šo daļu saplūšana vienā etmoidālajā kaulā notiek pēc dzimšanas (6. dzīves gadā).

Tempļa kauls attīstās no pārkaulošanās punktiem, kas parādās skrimšļa dzirdes kapsulā 5.-6. intrauterīnās dzīves mēnesī (nākotnes piramīdā), kā arī no plakanās (9. nedēļā) un bungādiņas (10. nedēļā) daļas, kas attīstās caur saistaudiem. Stiloidālais izaugums attīstās no otrās viscerālās loka skrimšļa; tas saņem 2 pārkaulošanās punktus (pirms dzimšanas un bērna 2. dzīves gadā). Tempļa kaula daļas, kā likums, sāk augt kopā pēc dzimšanas, to saplūšana turpinās līdz 13 gadu vecumam. Stiloidālais izaugums aug 2.-12. gadā.

Augšžokļa veidošanās pamats ir labais un kreisais augšžokļa izaugums un vidējie deguna izaugumi (frontālais izaugums), kas ar tiem saplūst. Intrauterīnās dzīves 2. mēneša beigās izaugumu saistaudos parādās vairāki pārkaulošanās punkti. Viens no tiem atrodas nākotnes alveolārā izauguma daļā, kurā atrodas zobu alveolas priekšzobiem. Tas ir tā sauktais griezējkauls. Kaula rudimentu saplūšana, izņemot "griezējkaula" zonu, notiek intrauterīnā periodā. Augšžokļa sinuss sāk attīstīties 5.-6. intrauterīnās dzīves mēnesī.

Sejas galvaskausa mazie kauli (palatīna kauls, vomērs, deguna kauls, asaru kauls, vaiga kauls) attīstās no viena, diviem vai pat trim pārkaulošanās centriem katrā kaulā. Šie centri saistaudos parādās intrauterīnās dzīves 2. mēneša beigās - 3. mēneša sākumā. Apakšējās deguna gliemežnīcas, kā arī sietveida kaula veidošanās pamats ir deguna kapsulas skrimslis.

Apakšžoklis attīstās no saistaudiem ap Mekela skrimsli un sākotnēji sastāv no divām pusēm. Katrā membrānainā apakšžokļa pusē otrajā intrauterīnās dzīves mēnesī parādās vairāki pārkaulošanās punkti. Pakāpeniski šie punkti saaug kopā, un skrimslis veidojošā kaula iekšpusē tiek resorbēts. Pēc piedzimšanas, 1. vai 2. dzīves gadā, abas apakšžokļa puses saaug vienā kaulā.

Agrā bērnībā, kad vēl nav zobu, apakšžokļa leņķis ir neass, tā zars ir īss un šķietami atliecies atpakaļ. 20–40 gadu vecumā leņķis ir tuvu labam, apakšžokļa zars atrodas vertikāli. Gados vecākiem cilvēkiem, veciem cilvēkiem, kuri zaudējuši zobus, apakšžokļa leņķis kļūst neass, zara garums samazinās, alveolārā daļa atrofējas.

Hioīdais kauls veidojas uz otrā viscerālā (mazo ragu) un trešā (I zaru) arkas - ķermeņa un lielo ragu - skrimšļa pamata. Ķermeņa un lielo ragu osifikācijas punkti parādās pirms dzimšanas (8-10 mēneši), bet mazo ragu - 1.-2. dzīves gadā. Kaula daļu saplūšana vienā kaulā notiek 25-30 gadu vecumā.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]