Cestodes: vispārējs cestodu raksturojums

Cestodozes ir slimības, ko izraisa patogēni, kas pieder pie Cestoidea klases .

Medicīniski nozīmīgi galvenokārt ir divu kārtu pārstāvji: lenteņi - Pseudophyllidea un lenteņi - Cyclophyllidea, kas pieder pie īsto lenteņu(Eucestoda) apakšklases.

[ 1 ]

Cestodu struktūra

Cestodu ķermenis (no grieķu valodas cestos — josta, lente) parasti ir lentveida, saplacināts dorsoventrālā virzienā, sastāv no galvas (skoleksa), kakla un strobilas, kas sadalīts segmentos (proglottidos). Visa cestodes garums atkarībā no sugas var svārstīties no dažiem milimetriem līdz 10 m vai vairāk, bet proglottidu skaits — no viena līdz vairākiem tūkstošiem. Lenteņiem skolekss ir vairāk vai mazāk apaļš, tam ir četri piesūcekņi ar muskuļotām sieniņām. Skoleksa augšpusē ir muskuļots izaugums — snuķis, kas nes ieročus vienas vai vairāku āķu rindu veidā. Āķu skaits, izmērs, forma un atrašanās vieta ir svarīga, lai noteiktu lenteņu sugu. Lenteņiem skolekss ir iegarens, aprīkots ar divām piesūceknēm (bothrijām). Aiz skoleksa atrodas šaura, īsa, nesegmentēta ķermeņa daļa — kakls, kas kalpo kā augšanas zona. No tā atdalās jauni segmenti, kā rezultātā vecākie pakāpeniski virzās uz strobilas aizmuguri.

Cestodu ķermeni klāj ādas-muskuļu slānis (ādas-muskuļu maisiņš), kas sastāv no kutikulas un zemkutikulas. Kutikula ir blīvs bezšūnu veidojums uz epitēlija audu šūnu virsmas. Tā sastāv no trim slāņiem: ārējā, kas satur keratīnu, vidējā - citoplazmatiskā, bagāta ar olbaltumvielām un lipīdiem, un iekšējā - šķiedrainā jeb bazālā. Keratīns kopā ar minerālvielām un olbaltumvielām piešķir kutikulai mehānisko izturību; lipīdi veicina tās ūdensizturību. Pateicoties kutikulas izturībai pret saimnieka enzīmu iedarbību un caur to izdalītajām vielām, kas neitralizē enzīmu iedarbību, cestodes var pastāvēt cilvēku un mugurkaulnieku zarnu agresīvā vidē. Kutikulu klāj bārkstiņām līdzīgi izaugumi - mikrotrihiji, kas cieši saskaras ar zarnu gļotādas mikrobārkstiņām, kas palīdz palielināt barības vielu uzsūkšanās efektivitāti. Zemkutikula satur iegremdētu epitēlija šūnu slāni, kā arī ārēju gredzenveida un iekšēju garenisku gludo muskuļu šķiedru slāni.

Cestodu ķermenis iekšpusē ir piepildīts ar parenhīmu, kas sastāv no lielām, neregulāras formas šūnām, kuru izaugumi ir savstarpēji saistīti. Parenhīmas virspusējos slāņos atrodas vienšūnas ādas dziedzeri, kā arī barības vielu rezerves - olbaltumvielas, lipīdi un glikogēns. Pēdējam ir liela nozīme anaerobās elpošanas procesos. Šeit atrodas arī "kaļķainie ķermeņi", kas satur kalcija un magnija fosfātus un karbonātus, ar kuru līdzdalību tiek regulētas vides bufera īpašības.

Izvadsistēmas, nervu sistēma un reproduktīvā sistēma atrodas parenhīmas dziļākajos slāņos. Gremošanas, elpošanas un asinsrites sistēmas nav. Uzturs tiek nodrošināts caur ķermeņa apvalkiem.

Ekskrēcijas sistēmaCestodēm ir protonefridiāla struktūra. Tās sastāv no daudzām šūnām ar "mirgojošu liesmu" un plāniem kanāliem, kas, savienojoties viena ar otru, ieplūst lielos sānu gareniskos izvadkanālos. Šie kanāli katrā segmentā ir savienoti viens ar otru ar aizmugurējo šķērsvirziena kanālu. Kad segments pārtrūkst, sānu izvadkanāli atveras uz āru pārrāvuma virsmā.

Nervu sistēma sastāv no gareniskiem nervu stumbriem, no kuriem lielākie ir laterālie. Skoleksā tie ir savienoti ar šķērsvirziena kommisūrām, kas savukārt ir saistītas ar diezgan sarežģītu galvas gangliju. Maņu orgāni nav attīstīti.

Reproduktīvā sistēmaGandrīz visas cestodes ir hermafrodītiskas. Lielākajai daļai no tām ir ļoti sarežģīti dzimumorgāni. Hermafrodītiskais dzimumorgānu aparāts atkārtojas katrā proglottīdā. Pirmajiem segmentiem, kas atdalās no kakla, vēl nav dzimumorgānu aparāta. Strobilai augot un segmentiem attālinoties no kakla, tajos veidojas vīriešu dzimumorgānu sistēmas orgāni, kas sastāv no daudziem sēkliniekiem, kas izskatās kā pūslīši, kas izkaisīti segmenta parenhīmā. No tiem stiepjas sēklas kanāliņi, ieplūstot sēklas vadā, beidzoties ar pārošanās orgānu (cirvjaudu), kas atrodas dzimumorgānu bursā (bursa cirri). Dzimumorgānu bursa parasti atveras segmenta sānu (dažreiz ventrālajā) pusē uz dzimumorgānu tuberkulas īpašā padziļinājumā, ko sauc par dzimumorgānu kloaku.

Vēlāk parādās sarežģītāka sieviešu reproduktīvā sistēma. Sieviešu dzimumorgānu atvere atrodas dzimumorgānu kloākā blakus tēviņam. Tā ved šaurā maksts kanālā, kas iekšējā galā veido paplašinājumu - spermatēku - un atveras īpašā kamerā - ootipā. Ootipā ieplūst arī olnīcu kanāli (ovidukti), vitellīnu dziedzeri un Mehlisa asinsķermenīši. Olšūnas no olnīcām caur olvadu nonāk ootipā, un spermatozoīdi, kas uzkrājušies spermatēkā pēc kopulācijas, iekļūst caur maksti. Ootipā notiek olšūnu apaugļošanās un olšūnu veidošanās. Tās veidojas no barības vielām, kas nāk no vitellīnu dziedzeriem, un to membrānas veido no Mehlisa dziedzera sekrētiem. Izveidojušās olšūnas pārvietojas dzemdē, kas sāk attīstīties. Olām nonākot tajā, dzemde palielinās izmēros un aizņem arvien lielāku segmenta tilpuma daļu, un hermafrodītiskais reproduktīvais aparāts pakāpeniski samazinās. Strobilas gala segmentus pilnībā aizņem dzemde, kas piepildīta ar milzīgu olu skaitu.

Segmentus, kuros ir attīstīti dzimumorgāni, sauc par hermafrodītiskiem, bet tos, kuros ir tikai dzemde, sauc par nobriedušiem. Lenteņiem nobriedusi dzemde ir slēgta. Tai nav nekāda sakara ar dzimumorgānu traktu vai ārējo vidi. Olas to atstāj tikai tad, kad atdalās terminālie proglotti, ko pavada segmenta un dzemdes sienas audu bojāeja.

Lenteņiem ir atvērta dzemde, caur tās ārējo atveri olas nonāk saimnieka zarnās un pēc tam ar fekālijām izdalās ārējā vidē. Lenteņu olām ir vāks, kas līdzīgs trematodu olām.

Lenteņu olas ir diezgan vienādas pēc savas struktūras, tāpēc to sugu bieži vien nav iespējams noteikt ar mikroskopijas palīdzību. Nobriedušas olas ir ovālas vai sfēriskas formas un pārklātas ar ārkārtīgi smalku, caurspīdīgu ārējo apvalku, caur kuru skaidri saskatāma iekšpusē esošā kūniņa jeb onkosfēra. To ieskauj bieza, radiāli svītrota iekšējā apvalka daļa jeb embriofors, kas veic galveno aizsargfunkciju. Onkosfērai ir seši embrionāli āķi, kurus vada muskuļu šūnas. Ar āķu un dziedzeru šūnu sekrēta palīdzību kūniņa migrācijas laikā iekļūst saimnieka audos. Onkosfēras bieži ir bezkrāsainas, retāk dzeltenas vai dzeltenbrūnas. Izmeklējot fekālijas, onkosfēras atrodamas tikai ar embrioforu pārklātas, jo ārējais apvalks ātri bojājas.

Cestodu attīstības cikls

Visas cestodes ir biohelminti; vairuma to sugu postembrionālā attīstība notiek ar divkāršu (lenteņiem) vai trīskāršu (lenteņiem) saimnieka maiņu.

Gala saimnieka zarnās, ja ir divi vai vairāki tārpi, notiek savstarpēja apaugļošanās starp dažādiem īpatņiem. Ja parazitē tikai viena cestode, apaugļošanās var notikt starp tās dažādajām proglotidām; ir iespējama viena un tā paša proglotida pašapaugļošanās. Lenteņiem onkosfēras veidošanās beidzas dzemdē; lenteņiem tā notiek ārējā vidē (parasti ūdenī). Kad nobriedusi lenteņa olšūna iekrīt ūdenī, vāks atveras un no tā iznirst koracīdijs - sfērisks, brīvi peldošs kūniņš, kas pārklāts ar skropstainu šūnu slāni un apbruņots ar sešiem āķiem.

Kāpuru tālāka attīstība turpinās starpposma saimniekos.

Onkosfēras, kas nonāk starpsaimnieka kuņģa-zarnu traktā ar barību vai ūdeni, tiek atbrīvotas no embriofora, iekļūst zarnu sienā un migrē, ar asinīm iekļūstot dažādos iekšējos orgānos, kur atkarībā no cestodes veida tās attīstās par atbilstošu kāpuru veidu - larva (no latīņu larva - larva un grieķu kystis - urīnpūslis). Daži no šiem kāpuriem (koenuri, ehinokoki, alveokoki) var vairoties aseksuāli starpsaimnieka organismā.

Galvenie kāpuru veidi ir:

1. Cisticerks — neliels vezikulārs veidojums, kas piepildīts ar šķidrumu un satur skoleksu ar tajā iegremdētiem fiksācijas orgāniem. Iekļūstot saimnieka ķermenī, skolekss iziet no kāpura urīnpūšļa līdzīgi kā cimda pirksts apgriežas uz āru. Cisticerks ir visizplatītākā no mugurkaulnieku audos sastopamajām larvacistām.
2. Cisticerkoīds sastāv no pietūkušas, urīnpūslim līdzīgas daļas ar tajā iegremdētu skoleksi un kaklu, un astes piedēkli (cerkomēru), uz kura atrodas trīs embrionālo āķu pāri. Cisticerkoīds parasti attīstās bezmugurkaulnieku starpsaimnieku organismā: vēžveidīgajos, ērcēs, kukaiņos.
3. Koenurs (Coenums) ir vezikulāra larvocista ar vairākām iegremdētām skoleksēm, no kurām katra vēlāk rada atsevišķu strobilu. Tādējādi no vienas onkosfēras attīstās liels skaits parazītu (bezdzimumvairošanās ar pumpurošanos). Koenurs ir raksturīgs Malticeps ģintij, un tas ir sastopams aitām un dažiem grauzējiem.
4. Cistiskās ehinokokas (Echinococcus granulosus)larvocista ir vissarežģītākais cestodes kāpurs. Tā ir vienkameras pūšļa forma, kas piepildīta ar šķidrumu. Tās iekšējā dīgļmembrāna var veidot perējuma kapsulas, vienlaikus veidojoties embrionāliem skoleksiem (protoskoleksiem) un sekundāriem, pēc tam terciāriem pūšļiem, kā dēļ bezdzimumvairošanās process iegūst īpašu intensitāti. Starpsaimnieka organismā ehinokoks iegūst dažādas modifikācijas. Tas parazitē uz zīdītājiem.
5. Alveokoka (Echinococcus multilocularis) larvocista ir daudzu mazu, neregulāras formas pūslīšu konglomerāts, no kura ārējās virsmas atdalās meitas pūslīši. Pūslītēs attīstās protoskolices. Larvocistai ir tendence ieaugt blakus esošajos audos.

Zemākajos cestodos (lenteņtārpos) kāpuri, kas parazitē starpsaimniekos, ir iegareni, pēc formas atgādina tārpus. To galvenās formas.

1. Procerkoīds ir lenteņu kāpuru stadija, kas veidojas pirmajā starpsaimniekā (vēžveidīgajā) no koracīdija. Tā garums ir aptuveni 0,5 mm. Priekšējā galā ir ieplaka (primārā botrija). Ķermeņa aizmugurējo galu (cerkomēru) atdala sašaurinājums un tas ir aprīkots ar hitīna āķiem.
2. Plerocerkoīds — lenteņu kāpuru stadija, kas attīstās no procerkoīda otrajā starpsaimniekā (zivī). Dažām lenteņu sugām tas var sasniegt vairākus desmitus centimetru garumu. Botrijas atrodas ķermeņa priekšējā galā.

Definitīvie saimnieki inficējas, barojoties ar starpsaimniekiem, kas invadēti ar plerocerkoīdiem.

Tādējādi lenteņu attīstība sastāv no piecām fāzēm:

1. olšūna, kurā embrioģenēze notiek ūdenī;
2. koracīdijs, kas izšķiļas no olas un dzīvo brīvu dzīvi;
3. procerkoīds, kas attīstās no koracīdija kopkāju ķermenī;
4. plerocerkoīds, kas attīstās no procerkoīda zivīs;
5. Pieaugusi cestode (marita), kas attīstās no plerocerkoīda siltasiņu dzīvnieku zarnās.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]